我们大多数人对眼睛颜色的了解都来自小学生物课上的图表。你知道，就是那种显示两个棕色眼睛的父母很可能生出棕色眼睛的孩子，而两个蓝色眼睛的父母几乎注定会生出蓝色眼睛的孩子。它可能配有小色块、明确的百分比和清晰的遗传谱系。但眼睛颜色是如何遗传的，其故事比我们被教导的要复杂得多，也更难预测。
眼睛为什么看起来颜色不同
人类的眼睛颜色来自黑色素，这种保护性色素也决定了皮肤和头发的色调。黑色素非常善于吸收光线，这对于虹膜尤其重要，因为虹膜的功能是控制进入眼睛的光线亮度。一旦光线穿过晶状体，可见光谱的大部分就会到达视网膜，在那里转化为电脉冲，并由大脑翻译成图像。虹膜未吸收的少量光线会被反射回来，产生我们看到的眼睛颜色。
现在，这种颜色取决于一个人出生时拥有的黑色素的种类和密度。黑色素有两种类型：真黑素，产生浓郁的巧克力棕色；以及褐黑素，产生琥珀色、绿色和淡褐色。与此同时，蓝眼睛的色调则来自于相对少量的真黑素。当黑色素含量较低时，它会在虹膜的前层散射光线，导致其以较短的蓝色波长重新出现。这使得蓝色成为所谓的“结构色”的一个例子，与棕色以及在一定程度上为“色素色”的绿色和淡褐色相对。这在一定程度上也是天空呈现蓝色的原因——一种被称为瑞利散射的大气光效。
绿眼睛很有趣，因为它们结合了光线散射和两种色素：它们比蓝眼睛含有稍多的真黑素，以及一些褐黑素。淡褐色眼睛来自相同的组合，但它们在虹膜外层顶部有更多的黑色素。红色和紫色眼睛，这些颜色非常罕见，来自于极少量的黑色素甚至完全缺乏黑色素。事实上，红眼睛完全没有黑色素，所以我们看到的只是血管的反射。当存在一些黑色素，但又不足以引起波长散射时，红色和蓝色就会相互作用，产生罕见的紫色。
基因的不完美循环
虽然我们过去认为眼睛颜色来自于相对简单的遗传模式，但近年来科学家发现，它是由许多基因协同决定的。更重要的是，基因的微小变化会导致虹膜呈现出不同的色调。在辛辛那提大学研究色素进化的分子人类学家海瑟·诺顿说：“当你的基因发生突变时，它们不仅仅是孤立地起作用。”“它们产生的蛋白质不仅仅是独立地发挥作用。”
目前认为与人类眼睛颜色最密切相关的两个基因是 OCA2 和 HERC2，它们都位于 15 号染色体上。OCA2，这个基因曾被认为是决定眼睛颜色的唯一因素，它控制着 P 蛋白以及制造和运输黑色素的细胞器的生产。OCA2 基因的不同突变会增加或减少体内产生的蛋白质数量，从而改变输送到虹膜的黑色素含量。（如果你想知道为什么有些孩子出生时是蓝眼睛，但长大后会变成绿色或淡褐色，那是因为这些细胞器需要一段时间才能成熟并开始输送黑色素。）
与此同时，HERC2 基因就像 OCA2 的“直升机式家长”。这个基因的不同突变就像一个开关，控制着 OCA2 的开启和关闭，并决定了它编码 P 蛋白的数量。
这只是我们目前详细了解的两个基因。更新的研究已将多达 16 个基因与眼睛颜色联系起来，所有这些基因都与 OCA2 和 HERC2 配对，以产生各种不同的虹膜颜色和图案。由于基因相互作用和表达存在所有这些变异，很难确定一个孩子的眼睛颜色会基于其父母的。诺顿说：“虽然你在 HERC2 基因型中的情况很重要，但你在[15 号染色体其他部分]的基因型也很重要。”“即使你可能拥有两种与蓝眼睛颜色更常见的等位基因，但如果你基因组中的其他地方有突变，会以某种方式调节 P 蛋白的产生或分布，那么它就会影响表型。”她的意思是，如果一个孩子惊人地长成了棕色眼睛，就不需要惊慌失措地去进行亲子鉴定。这仅仅是基因丰富多彩的织锦。
诺顿指出，我们对眼睛颜色复杂遗传学的大部分了解，是通过全基因组关联研究 (GWAS) 得出的，这种研究追踪具有不同 DNA 谱的受试者的可见性状。但她也指出，我们在研究人群的范围内存在巨大的空白，以了解眼睛颜色是如何受基因影响的。“考虑到我们在欧洲人群的研究中，对这些遗传学是如何进行的了解最多，当你考虑到这些基因相互作用中的一些情况时，可能会有一些突变会影响眼睛颜色、皮肤颜色或头发颜色，而这些突变在世界其他地区更为常见，”诺顿说。“我们不知道它们，因为我们没有去寻找。”
世界各地有几个研究小组试图通过在拉丁美洲和南非人群中进行 GWAS 研究来扭转这种偏见；一些研究甚至发现了影响不同族裔皮肤色素沉着的新基因片段。有一天，眼睛颜色也可能揭示出类似的情况。
为什么选择一个……
现在你可能会想，是什么导致了人们——有时甚至是那些非常可爱的哈士奇——每只眼睛的虹膜颜色都不同？这种状况简称异瞳症，有几种类型：部分异瞳，即虹膜的一部分颜色不同；中央异瞳，即虹膜的内圈比外圈颜色不同；以及完全异瞳，即一只虹膜的颜色与另一只完全不同。
绝大多数先天性异瞳症（人们出生时就患有此症）是完全良性的，但在极少数情况下，它可能是霍纳综合征或瓦登堡综合征等疾病的症状。如果异瞳症是在生命晚期出现的，它通常是眼部受伤、头部创伤、黑色素瘤或偶发的青光眼治疗的结果。但在大多数人中，这是由于随机突变引起的，导致一只眼睛获得的黑色素比应有的多或少。试着把这个画成一张图表吧。
