进化让蚊子变成了隐秘而敏感的吸血鬼

拥有令人惊艳的五官。
A yellow fever mosquito discretely sinks its labrum into its prey
一只黄热病蚊子悄悄地将口器插入猎物(一个比它大数百倍的人类)的体内。疾病控制与预防中心

摘自《苍蝇的内部》,Erica McAlister 著,经 Firefly Books Ltd. 授权。

苍蝇的口器与其食物选择一样壮观且多样。这种多样性不仅体现在物种之间,也体现在生命阶段之间。所有幼虫都有口器,尽管有些结构可能非常简单,但它们能够咀嚼或吸食各种食物,从植物到肉类。其中一种食肉的类群属于舞业协会(家蝇科),分布于美洲,从佛罗里达州到阿根廷。该属的约 50 种物种的幼虫都依赖鸟类获取营养;迄今为止,已知它们寄生于超过 150 种鸟类,从鹰到蜂鸟。不同种类的幼虫有的以鸟类的粪便为食,有的以雏鸟的血液为食,偶尔也以成鸟的血液为食,有时附着在体外,有时钻入鸟类的皮肤吸食血液和组织。成虫的进食习惯则不那么具侵略性,它们都是自由生活的,以腐烂物为食。其中一个物种惹上了大麻烦,因为它寄生于一群相当有名的鸟类。二十年前,Philornis downsi 出现在加拉帕戈斯群岛,并开始以达尔文雀为食。

这对于鸟类来说可能是一个不幸的故事,但却是幼虫和成虫食性分离的一个很好的例子。成虫的口器与幼虫的结构截然不同,因为它们适应了吸食液体食物,这是一种非常有益的状况。半变态物种以及一些全变态物种,如蜜蜂,一生中的食性是相同的。成年蜜蜂采集花蜜和花粉,用以供养自己以及整个蜂群,包括未成年的蜜蜂。这种食物来源的数量和质量的任何变化都会影响到所有世代。这对于苍蝇来说非常不寻常,因为成虫和幼虫通常生活在截然不同的环境中,以截然不同的食物为食。

成年苍蝇已将下唇(labium)强力进化成两种截然不同的吸食形态。为吸食而开发的口器称为“吸吮式”(haustellate),在苍蝇中,口器朝着两个方向发展:一种是像灵活的探针一样的结构,称为“刺式”(stylate),就像我们在蚊子身上感受到的一样;另一种是像海绵状的、软塌塌的嘴,称为“唇状”(labellate),就像家蝇那样。

进食管的进化在授粉者中广为人知,但也许最臭名昭著的“吸血鬼”是那些以血液为食的物种,即“吸血性”(sanguivorous)物种。最广为人知的例子是蚊子——确切地说,是雌蚊,因为它们需要血液来发育卵子——尽管并非所有成年雌蚊都吸血。那些吸血的蚊子是人类和其他动物病原体最有害的“载体”(vectors),因此可以理解的是,它们得到了极其深入的研究。雌蚊首先要做的是找到它的血液食物来源。它必须探测到一个“进食站”,这个过程由化学、视觉和温度线索决定。气味通过触须(palps)被感知,触须是口器周围的长感官附属物。让这些蚊子和其他吸血昆虫疯狂的气味是二氧化碳,以及一种叫做辛烯醇的酒精(也称为蘑菇醇)(它是许多自然产生这种物质的生物之一)。我们都知道我们呼出二氧化碳,但我们也呼出辛烯醇,它存在于我们的呼吸和汗液中——多么令人愉快(或不愉快)的想法。有趣的是,研究还发现蚊子似乎喜欢葡萄酒的味道,所以也许你可以在床边放一杯酒来吸引蚊子,而不是你自己(当然,你也得停止呼吸,因为二氧化碳的问题……)。一旦靠近,它就开始注意宿主散发出的更细微的化合物,比如羧酸(一系列酸),这些化合物决定了它将降落在哪里并最终下口。

一旦落在宿主身上,它就会用它的喙来探测皮肤下纵横交错的、非常细小、薄壁的血管,也就是毛细血管。其确切机制直到最近才得以确定。2015 年,首尔大学的 Je Won Jung 和一个研究团队发表了他们的研究成果,揭示了蚊子如何利用它们的喙在不被发现的情况下定位血管并进食,因为他们写道:“探测失败可能会惊动宿主动物,这可能会带来相当大的风险。我会将死亡视为这些‘相当大的风险’之一。”

研究小组在蚊子的喙上发现了感觉毛,其中包含嗅觉感受器 AaOr8 和 AaOr49(名字非常容易记)。这些感受器会被宿主血液中的化学物质激活,使雌蚊能够准确快速地定位血管。

The Inside Out of Flies by Erica McAlister cover
Erica McAlister 著《苍蝇的内部》。Firefly Books

蚊子(以及许多其他苍蝇)的刺吸式喙并非单一结构,而是由六个单独的细长口器组成,称为口器(stylets),在不使用时会叠在一起。它们并排形成束(fascicle)或共鞘(syntrophium),被增厚的外部覆盖物——下唇(labium)——包裹着。下唇是蚊子刺穿皮肤时接触表面的部分,它在不使用时保护精密的器官,并在使用时提供物理支撑。

为了找到一个合适的穿透宿主的地方,雌蚊会振动它的口器,有点像启动钻头。上颚(maxillae)末端的区域,称为内叶(laciniae),边缘有微小的锯齿,起到钻头的作用,钻穿皮肤,然后在进食开始时起到锚定作用,将口器固定在原地。在苍蝇的头部内部有前伸肌和后缩肌,在颌骨的基部拉动和推动。附着在这些肌肉上的融合弹性结构能够实现快速穿透运动。一旦进入,抓握结构称为下颚(mandibles)会将宿主的组织撑开,而最大的口器——唇(labrum)——则开始around 探测。感受器 AsOr8 和 AaOr49 就位于这个口器的末端。一旦探测到血液,唇就会刺穿血管并吸入血液,就像我们用吸管喝血腥玛丽一样。为了保持血液流动,它会从舌下腺(hypopharynx)释放唾液,唾液中含有一种麻醉剂来麻痹感觉。它会在皮肤下探测和弯曲它的口器来寻找这些血管,就像章鱼的触手伸入黑暗中执行危险的任务一样。

一旦所有的刺穿工作完成,蚊子的头部也有帮助它尽可能多地吸血的结构。雌蚊头部有两个吸力泵,较小的一个位于喙的末端,较大的一个位于喉咙底部,即食道。为了启动进食,第一个泵打开以降低压力,将血液吸入喙中。然后第二个泵也做同样的事情,使血液进一步被吸入体内。

对于吸血者来说,在不被猎物察觉的情况下进食是一件很棘手的事情,但对于捕食性苍蝇来说,不被猎物伤害也是必不可少的。吸血者和捕食者已经开发出一种武器来帮助它们。抓住比自己大两倍的蚱蜢(就像顶级捕食者盗蝇非常喜欢做的那样)固然好,但要在进食时处理它们伸展的长腿是很棘手的。盗蝇以及包括虻科在内的许多其他科,都想出了在开始进食或在猎物身上进食之前麻痹猎物或其部分的方法。许多种类的苍蝇有毒,它们不像蜜蜂、黄蜂和蚂蚁那样从改造过的产卵管中施放毒液,而是像蜘蛛那样将毒液注入猎物中。

对双翅目昆虫毒液的研究进展非常缓慢,这似乎令人遗憾,因为我们现在知道它们相当不寻常。从盗蝇中发现了十种新毒液,其中六种毒液包含其他有毒生物(蜜蜂、黄蜂、蚂蚁、蛇、海螺、鸭嘴兽等)都没有的蛋白质。毫无创意地,这十种毒液现在被命名为 Asilidin 1 至 10(以盗蝇科 Asilidae 命名)。这些毒液纯粹是为了麻痹,没有任何帮助体外消化食物的酶,而是由主要由肽(氨基酸短链)和较大的蛋白质组成的有毒混合物,导致宿主组织发生药理学分解。尽管这对目标受害者来说可能很可怕,但这些新颖的肽现在正被用于人类,用于治疗疼痛、心血管疾病和糖尿病,这仅仅是研究方向中的几个。

 

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