本文最初发布于 Knowable Magazine。
大多数 两栖动物 并非典型的溺爱型父母——它们只是找个伴侣，尽可能多地释放卵子或精子，希望至少有一些受精卵能孵化出可存活的幼体，并且其中至少有一些幼体能成长为成年体。
然而，在多达五分之一的两栖动物物种中，一个或两个父母会留下来照顾它们的后代，采用惊人的各种策略。
最为人熟知的是色彩鲜艳的 毒蛙，这是一类约有 200 个物种的群体，它们将在本文中反复出现。然而，哥斯达黎加大学的生物学家 Jennifer Stynoski 表示，它们的育儿技巧可能不如以往认为的那样非凡。多年前，她在一次实地考察中看到它们时，便决定研究这个群体。“我认为它们之所以受到如此多的关注，仅仅是因为它们非常美丽。它们研究起来非常有趣。”
那么，是什么造就了一对优秀的两栖动物父母？许多方面仍有待发现，但一些普遍的原则已经显现出来。
远离水源
与爬行动物及其演变而来的鸟类不同，今天的两栖动物的祖先从未进化出具有坚韧、防水外壳的卵。这意味着它们的卵需要水才能存活，通常孵化出的带有鳃的幼体也需要水。
许多两栖动物产卵的水塘里充满了其他动物，它们很乐意以一嘴卵作为它们的食物。“这可能是许多物种进化出将卵产在远离水源的地方的原因之一，”瑞士伯尔尼大学的行为生态学家 Eva Ringler 说。
在最近发表于《 生态、进化与系统学年度评论》的一篇文章中，Ringler、Stynoski 和同事们描述了两栖动物为产卵而进化的各种地点。有些物种建造泡沫巢来让它们的卵漂浮；有些则将卵产在水面上的植物上，这样幼体孵化后就会掉入水中。有些则更进一步：例如，奇特的苏里南蟾蜍 (Pipa pipa) 会将卵储存在身体的特殊育儿囊中。
将卵保存在水外在潮湿的热带地区尤为普遍，在这些地区，卵、幼体和父母不太可能干涸。“然而，两栖动物的育儿行为并不局限于热带，”Ringler 说。“例如，在这里瑞士的助产蟾蜍 (Alytes obstetricans) 的雄性会通过夹在后腿之间来保护卵。”
合作（如果必须）
根据物种的不同，两栖动物的亲代抚育由父亲、母亲或双方提供。进化的策略与物种的繁殖方式有关。匈牙利德布雷森大学的进化生物学家 Balázs Vági 表示，蝾螈和火蜥蜴是一个有趣的群体，可以说明这一点的重要性。他进行了一系列比较两栖动物育儿方式的研究，以了解它们是如何产生的。
在某些被认为最像整个群体共同祖先的蝾螈中，卵在体外受精，雌性产卵，雄性在其上方释放精子。在这些物种中，雄性提供大部分的抚育，主要是保护卵免受捕食者的侵害。“这很有道理，”Vági 说，“因为它们确定自己是父亲，而雌性可能在受精完成前就离开了。”
但在大多数蝾螈以及火蜥蜴中，卵在雌性体内受精，尽管有些间接：雄性会放置一个精子包，雌性随后通过泄殖腔接收。在这种情况下，通常是雄性离开，而雌性负责照顾后代。“亲缘关系更为模糊，雌性基本上被束缚在发育中的幼体上，”Ringler 解释说，因此雄性可以去与其他雌性交配。“因此，在体内受精的物种中，父代抚育的可能性非常小。”
在毒蛙中，受精发生在雌性体外，但通常远离水源。这对于育儿策略的进化产生了很大的影响：雌性更容易确定她选择的伴侣是唯一为她的卵受精的——这在拥挤的水塘中可能很棘手——而雄性也能确定后代是他的。
这可能是这些物种共同育儿行为进化的原因。雄性会大声地保卫领地，而雌性会寻找一个拥有优质领地的雄性，以便在相对私密的环境中产卵。双方在抚育活动中都扮演着自己的角色，但实验表明， 如果一方消失，另一方可能会接管工作。确定了亲子关系后，雄性 尤其热衷于照顾它们在其领地内发现的任何卵，而雌性则更挑剔。
一些两栖动物父母会与其他同类合作。在某些蝾螈物种中， 雌性会在一个共享的巢穴中照顾卵和幼体，很可能不知道其中哪些是它们自己的。在非洲泡沫巢树蛙等物种中，雌性会与多只雄性合作，将分泌物搅打成泡沫巢来产卵。虽然雄性避免了其他青蛙常见的体力搏斗，但它们都会将精子释放到同一个巢穴中，这些精子会竞争以使卵受精。
继续前进
一些在陆地上产卵的两栖动物会完全跳过幼体阶段，直接从母亲体内孵化成型。但许多物种会孵化出幼体，而这些幼体通常需要帮助才能找到水源。纹纹鼻穴蛙（也称为铲鼻蛙，Hemisus marmoratus）的雌性 会在地下繁殖室中产卵，之后可能会建造一个滑梯，帮助幼体移动到水中。
有些青蛙会将蝌蚪背在身上。“我们看到不同毒蛙处理这项任务的方式存在巨大的差异，”Ringler 说。一些物种，例如她法属圭亚那研究的亮腿毒蛙 (Allobates femoralis)，一次可以携带大量蝌蚪到一个大的水体。另一些物种，如 Stynoski 在哥斯达黎加研究的草莓毒蛙 (Oophaga pumilio)，则会 一次一只地将它们带到小片静水中，例如树冠上凤梨科植物叶片之间收集的水洼。
带上零食
植物上的这些微小雨水洼通常几乎没有或完全没有食物，这就是为什么一些青蛙父母进化出喂养后代的原因。草莓毒蛙的雌性会定期访问装有后代的洼地，产下未受精的卵，供它们的蝌蚪食用。“研究表明 卵对后代的生存至关重要，”Stynoski 说，“并且 还能将保护性毒素传递给幼体。在其他青蛙物种中，卵并非必不可少，但 可作为补充食物。”
也许最令人称奇的喂养后代方式可以在最鲜为人知的两栖动物群体中找到，即无肢、蠕虫状的蚓螈，它们大部分时间生活在地下，以蠕虫和昆虫为食。“像其他两栖动物一样，蚓螈以各种方式支持它们的幼体，”德国斯图加特州立自然历史博物馆的生物学家 Alex Kupfer 说。“但在一些物种中，我们发现了一些真正独特的东西：雌性将脂类和糖储存在外层皮肤中，然后 剥落下来作为幼体的食物。”
仿佛这还不够，最近在《科学》杂志上的一项研究报告称，在卵生环纹蚓螈 (Siphonops annulatus) 中，母亲会 从泄殖腔分泌乳状物质，孵化出的幼体很快就会食用。它似乎是对后代的物理接触，以及可能是声音信号，做出的反应。
为什么不邀请它们进来？
也许更奇怪的是，一些蚓螈物种，如里约考卡蚓螈 (Typhlonectes natans)，以及一些蝾螈，它们的卵 在雌性体内孵化。在一些蚓螈中，幼体随后以其输卵管中营养物质的细胞或分泌物为食。尽管这种安排在其他两栖动物群中尚未发现，但许多物种是胎生的，活着的幼体从生殖道中出现。虽然这限制了雌性后代的数量，但也提高了它们生存的机会。
Ringler 说，这种情况在生活在非常恶劣环境中的物种中很常见，例如可能一年有 10 个月被雪覆盖的高山蝾螈。“在那里，唯一可行的策略是将幼体尽可能长时间地保留在体内，并产下发育完全的幼崽。”
一些两栖动物物种甚至会吞食它们的后代。达尔文蛙 (Rhinoderma darwinii) 的雄性会将卵保存在它的声囊中直到孵化。“如果你从未看过这个视频，你应该看看，”Stynoski 说。“它基本上是 呕吐出小青蛙。”
请不要灭绝
可悲的是，一种来自智利的近亲物种，Rhinoderma rufum，它会呕吐出蝌蚪，现已濒临灭绝，甚至可能已经灭绝。两种澳大利亚特有的青蛙物种，其雌性会将蝌蚪寄存在暂时不活动的胃中，现在无疑已经消失了。“失去一个物种总是很悲惨，”Vági 说，“但失去如此独特的行为感觉更糟。”
面对栖息地破坏和 气候变化，一些两栖动物父母可能能够通过将它们安全地留在体内、移动它们或提供额外食物来帮助它们的后代生存。但许多这些极其复杂的行为，以及依赖它们生存的物种，可能非常容易受到环境变化的影响。
Ringler 说：“由于它们生命周期的不同阶段，两栖动物在其一生中需要不同的栖息地和不同的食物。”而其中任何一种的丧失都可能使它们处于危险之中。“在全球范围内，它们是数量最多的 受威胁 脊椎动物群体。我们真的需要更好地照顾它们。”
本文最初发表于 Knowable Magazine，这是一个独立的、来自《年鉴评论》的新闻报道。注册 时事通讯。
