本文最初刊载于 Knowable Magazine。
我们都听说过舌头能感知的五种基本味道——甜、酸、苦、鲜（鲜味）和咸。但实际上有六种，因为我们有两个独立的咸味感知系统。其中一个能感知吸引人的、相对较低水平的钠，正是这种钠让薯片味道鲜美。另一个则感知高水平的钠——足以让过度调味的食物令人反感并阻止过量摄入。
我们的味蕾确切地感知这两种咸味的方式仍然是一个谜，花了大约 40 年的科学探索才得以揭开，研究人员尚未解决所有细节。事实上，他们对咸味感知的研究越多，就越觉得神奇。
在过去的 25 年里，味觉的许多其他 细节 已经得到了阐明。对于甜、苦和鲜味，我们已知某些味蕾细胞上的分子受体能够识别食物分子，并在激活后引发一系列事件，最终将信号发送到大脑。
酸味略有不同：最近的研究人员发现，酸味是 通过响应酸度的味蕾细胞检测到的。
就咸味而言，科学家们对低钠受体有很多了解，但对高钠受体的完整描述以及哪些味蕾细胞承载着这些感受器仍未完全掌握。
“我们的知识仍然存在很多空白——尤其是咸味。我认为这是最大的几个空白之一，”德国弗赖辛莱布尼茨食品系统生物学研究所的味觉研究员 Maik Behrens 说。“拼图中总有缺失的碎片。”
精妙的平衡
我们对咸味的双重感知帮助我们在钠的两种不同作用之间走钢丝。钠是肌肉和神经功能至关重要的元素，但过量摄入则非常危险。为了严格控制钠水平，身体会管理排出的尿量，并控制通过口腔摄入的量。
“这就是‘金发姑娘原则’，”佛罗里达州迈阿密大学米勒医学院的神经科学家 Stephen Roper 说。“你不能太多；你也不能太少；你想要刚刚好的量。”
如果动物摄入过多的钠，身体会试图补偿，通过保留水分来防止血液过于咸。在许多人身上，多余的液体量会升高血压。过多的液体会给动脉带来压力；随着时间的推移，它会损害动脉，并为心脏病或中风创造条件。
但身体需要一些钠来维持系统功能，例如传递构成思维和感觉的电信号。钠摄入过少会导致肌肉痉挛和恶心——这就是为什么运动员要喝佳得乐来补充汗水中流失的钠，并且如果时间过长，可能导致休克甚至死亡。
研究咸味受体的科学家们早就知道，我们的身体有特殊的蛋白质，它们充当通道，允许钠离子穿过神经膜以发送神经冲动。但他们推断，我们口腔中的细胞必须有额外的、特殊的方式来响应食物中的钠。
1980 年代，一项关键线索浮现。当时，科学家们试验了一种阻止钠离子进入肾细胞的药物。这种药物在被施用于大鼠的舌头时， 阻碍了它们检测咸味刺激的能力。事实证明，肾细胞使用一种称为 ENaC（发音为“ee-nack”）的分子来吸走血液中的多余钠，并帮助维持正常的血液钠水平。这一发现表明，感知咸味的味蕾细胞也使用 ENaC。
为了证明这一点，科学家们设计了缺乏味蕾中 ENaC 通道的转基因小鼠。研究人员在 2010 年报告说，这些小鼠 失去了对少量咸味溶液的正常偏好——这证实了 ENaC 确实是“好吃”咸味的受体。
到目前为止，一切都进展顺利。但要真正理解“好吃”咸味是如何起作用的，科学家们还需要知道钠进入味蕾如何转化为“嗯，咸味！”的感觉。“重要的是发送到大脑的信息，”美国马里兰州贝塞斯达国家牙齿和颅面研究所的神经科学家 Nick Ryba 说，他曾参与将 ENaC 与咸味联系起来。
要理解这种信号传输，科学家们需要找到信号在口腔中的起始位置。
答案似乎显而易见：信号将从含有 ENaC 且对美味钠含量敏感的特定味蕾细胞集合开始。但事实证明，寻找这些细胞并不简单。ENaC 由三个不同的部分组成，虽然单个部分 存在于口腔的各个地方，但科学家们却很难找到同时含有所有三个部分的细胞。
2020 年，由日本京都府立医科大学生理学家 Akiyuki Taruno 领导的一个团队报告说，他们 终于找到了钠感应味蕾细胞。研究人员最初的假设是，钠感应细胞在存在盐时会产生电信号，但在存在 ENaC 阻滞剂时不会。他们在从小鼠舌头中部分离出的味蕾中发现了这样一群细胞，这些细胞恰好包含 ENaC 钠通道的所有三个组成部分。
因此，科学家们现在可以描述动物在哪里以及如何感知令人愉悦的钠含量。当舌头中部区域的那些关键味蕾细胞外部的钠离子数量足够时，离子就可以通过三部分组成的 ENaC 通道进入这些细胞。这会重新平衡细胞内外的钠浓度。但它也会重新分配细胞膜两侧的电荷水平。这种变化会在细胞内激活电信号。然后，味蕾细胞将“嗯，咸味！”的消息传递给大脑。
太咸了！
但这个系统并不能解释人们也会得到的“呸，太咸了！”信号，通常当我们尝到比血液咸度高出一倍多的东西时就会出现。在这里，故事的线索就不那么清晰了。
一些研究表明，咸味的另一个组成部分——氯离子—— 可能是关键。回想一下，食盐的化学结构是氯化钠，尽管在水中溶解时会分离成带正电的钠离子和带负电的氯离子。氯化钠产生了最高的咸味感知，而钠与较大的、多原子的伴侣结合时，味道则不那么咸。这表明钠的伴侣可能是高盐味觉的重要贡献者，有些伴侣比其他伴侣尝起来更咸。但至于氯离子具体如何引起高盐味觉，“没有人知道，”Roper 说。
Ryba 和同事们的一项研究提供了一个线索：2013 年，他们报告说，一种芥子油成分 降低了小鼠舌头的高盐信号。奇怪的是，相同的芥子油化合物也几乎消除了舌头对苦味的反应，仿佛高盐感知系统是搭乘了苦味感知系统。
更奇怪的是：酸味细胞似乎也对高盐度有反应。缺乏苦味或酸味感知系统的小鼠对极咸的水不太反感，而缺乏这两种系统的小鼠则愉快地大口喝下咸水。
本文最初发表于 Knowable Magazine，这是一个独立的、来自《年鉴评论》的新闻报道。注册 时事通讯。
