昆虫世界充满了美丽而耀眼的物种。而银鱼（silverfish）并不属于其中。这些昆虫看起来像微小的铅坠，呈水滴状，肤色呈铅灰色。它们生活在地下室和阴暗的房间里，啃食头皮屑和书籍封面。与大多数昆虫不同的是，它们没有翅膀，而是腹部贴地爬行。
但这些家中的食腐者却是哺乳动物或恐龙出现之前的历史片段——窥探着古生物学家认为长得像银鱼一样的神秘的最初的昆虫。那种原始的生物也无法飞行。飞行改变了昆虫，将它们推向了繁盛的轨道：如今，地球上几乎每一个角落，约有10万亿只昆虫在捕食、授粉和消化。然而，当昆虫首次出现时，并没有如此庞大的数量。翅膀——以及无翅——可以解释原因。
保存下来的昆虫在时间和空间上分布不均，科学文献中描述的物种不到10,000种。尽管仅蚂蚁化石的数量就超过了恐龙化石，但埋藏在岩石和琥珀中的昆虫只占估计的550万种现存物种的一小部分。“我们在化石记录中看到的趋势是，昆虫非常稀少，”研究蜻蜓进化的新闻学博士，纽约美国自然历史博物馆的策展人杰西卡·韦尔（Jessica Ware）说。
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更令人困惑的是，最古老的潜在昆虫化石被压扁且很小，容易引起解释但无法给出明确答案。韦尔说，她的实验室成员对同一个身体部位得出不同结论并不罕见；她说，在显微镜下，韦尔可能看到的是化石化的昆虫翅膀，而另一位研究人员则可能将其视为一条腿。
最早被提出的昆虫可以追溯到泥盆纪，这个地质时期始于4.2亿年前。2004年，一对昆虫学家声称，一对长仅十分之一毫米的、已有4亿年历史的颚部，一定是属于已知最古老的昆虫。他们还称，该颚部与蜉蝣的颚部非常相似，因此这种昆虫也一定有翅膀。但十多年后，另一对昆虫学家重新分析了这些颚部，并反驳说该标本不具备昆虫的特征——他们说，它很可能是一种多足的、陆生的无脊椎动物，如蜈蚣。
该动物的地位尚未得到最终解决。古昆虫学家、夏威夷大学研究员桑德拉·R·沙查特（Sandra R. Schachat）认为，没有化石翅膀可以佐证4亿年前存在飞行的昆虫。她说，在大西洋另一侧发现的一块复眼残片看起来更清晰地像是昆虫的。
该残片是在纽约吉尔博阿（Gilboa）的化石树干中发现的，这是世界上已知最早的森林。这只眼球比苏格兰的颚部年轻几百万年，“真的、真的看起来应该属于Archaeognatha，”沙查特说，她指的是生物学家用来对衣鱼（bristletails）进行分类的目，衣鱼是银鱼的无翅近亲，至今仍然存在。
但在那只眼球出现后的几千万年里，化石记录中关于昆虫的信息却一片空白。沙查特和其他昆虫学家称之为“六足门鸿沟”（Hexapod Gap），它指的是昆虫及其近亲的六条腿（“hexa”加上“pod”）。这个鸿沟持续了大约3.85亿年至3.25亿年前，直到其较晚的时期，昆虫的残骸才再次零星地出现在化石记录中。
在2018年发表于《英国皇家学会 B 辑》杂志的一篇论文中，沙查特及其同事探讨了几种关于古代昆虫为何会出现消失期的理论。也许是环境发生了某些变化，只有少数昆虫在这长达6000万年的空白期中幸存下来。或者，也许这些动物并没有真正消失——而是它们的化石消失了。
最终，该团队发现环境因素似乎无法解释这些消失的昆虫。他们根据保存的化学痕迹估算了泥盆纪空气中的氧气含量，并确定当时存在足够健康的空气供古代昆虫呼吸。
此外，那个时代还发现了大约昆虫大小、由相似物质构成的蜘蛛、蜈蚣和马陆类动物的化石。“我们发现的蛛形纲动物和蜈蚣的碎片比可能的昆虫多得多，”沙查特说。这表明当时存在适合保存小型无脊椎动物的沉积物。
相反，沙查特及其同事认为，这个鸿沟反映了当时昆虫的数量要少得多。他们得出结论，使得昆虫能够主宰现代世界的区别在于翅膀——具体来说，“六足门鸿沟”反映了一个昆虫尚未进化出翅膀的时期。“化石记录可能准确地记录了昆虫飞行进化的变革性影响，”他们在研究中写道。
在翅膀出现之前，昆虫只能像银鱼一样爬行，或者依赖史前时代的“搭便车”。然后，昆虫翅膀出现了——最早的化石证据可以追溯到3.24亿年前，就在“六足门鸿沟”结束之后。突然之间，天空成为了它们可以栖息的地方。
除了少数几百种已知的衣鱼、银鱼及其亲戚火蝽（firebrats），几乎所有的昆虫都有翅膀——或者，像跳蚤这样的类群，在进化历史上从有翅膀的祖先那里失去了这些附肢。“一旦有翅昆虫出现在化石记录中，它们突然就成了我们看到的大多数，”沙查特说。
然后，昆虫翅膀进化了，突然之间，天空成为了它们可以栖息的地方。
长出翅膀改变了昆虫的外观和行为——改变了它们捕食、交配和躲避捕食者的方式。飞行的昆虫可以是笨拙的或灵巧的，小型或大型的。有些物种长到了巨大的尺寸：3亿年前的Griffinflies（一种已灭绝的巨型蜻蜓）翼展超过两英尺。
“拥有翅膀能让你扩大生态位，”韦尔说。“整个大气层都没有被利用。”
昆虫比蝙蝠、鸟类和翼龙早数亿年飞向天空——并在那里繁衍生息。“有非常非常充分的理由相信，翅膀促进了昆虫的多样性和数量，”沙查特说。它们分化成新的物种，不仅翱翔于天空，还潜入土壤，在淡水中游泳，同时迁移到新的地区并占据新的生态角色。通过栖息在地球的如此多的角落，昆虫塑造了生命。
对于如此有影响力的生物，昆虫仍然充满了秘密。它们最初是如何学会飞行的，这是一个悬而未决的问题。沙查特说，还没有发现拥有中间翅膀状结构的古代昆虫。也许早期物种尝试过滑翔；现代树栖衣鱼已被观察到滑翔到树干上。也许，根据另一项假说，昆虫的翅膀最初是鳃。
韦尔说，追溯昆虫的根源不仅仅是学术研究——它是至关重要的。她说，这些动物对农业和人类饮食至关重要，如果所有昆虫都从地球上消失，我们人类将在大约三个月内灭绝。
“理解它们的进化就是理解地球上4亿年的生命，”韦尔解释道。“这是我们最接近时间机器的东西。”我们生活在昆虫进化的两个极端之间——头顶上嗡嗡作响、翩翩起舞的动物，以及脚下原始的银鱼，它们是陆地谱系的继承者。
