须鲸是有史以来地球上体型最大的生物之一。但它们大部分时间都在吃一种叫做磷虾的微小虾状生物，它们会张大嘴巴从海中过滤磷虾。为了维持它们庞大的身躯和长途迁徙，它们需要吃数百万甚至数以亿计的这种微小甲壳类动物。
但究竟是多少呢？事实证明，研究鲸鱼的科学家们几乎不清楚它们吃了多少、排了多少，以及过去一百年里捕鲸公司杀死数百万鲸鱼时，这些排泄物的消失可能对生态系统造成了什么影响。
“我们不记得世界曾经是什么样子，因为我们改变了它，使其偏离了原来的基线，”史密森尼学会自然历史博物馆古生物学家、海洋哺乳动物研究专家 Nick Pyenson 说道。他是《自然》杂志上一项旨在回答这些问题的新研究的合著者。“就像我们对遮天蔽日的旅鸽或北美野牛的规模没有文化记忆一样。我们不知道海洋在有更多鲸鱼时是什么样子。”
这些生物的巨大体型使得研究它们及其排泄物成为一项独特的挑战。
“这些是巨大的动物，其中许多的体型相当于一辆校车或一架飞机，”该研究的首席作者、斯坦福大学生态学家 Matthew Savoca 说道。“它们在水面以下进食，我们无法看到它们。你无法将它们圈养起来并给它们喂食量化的食物。所以最初看似简单的事情变得非常困难。”
Savoca 说，之前的估算没有直接观察鲸鱼。相反，它们借鉴了海豚等较小哺乳动物的饮食，然后根据鲸鱼的大小进行放大，或者根据死鲸胃部的内容物进行估算。
在这项新研究中，为了获得基于更扎实物理数据的数值，该团队使用了数十年的不同来源的记录：他们通过 GPS 标签追踪鲸鱼，记录鲸鱼捕食的每一次跃起。他们使用无人机和声纳测量鲸鱼的嘴巴大小以及磷虾群的大小，从而估算出鲸鱼一次可以吞咽多少。
令他们惊讶的是，他们发现鲸鱼的食量远超以往的估算。相比之下，之前的估算认为北美太平洋沿岸的 *所有* 须鲸每年消耗 200 万公吨海产品。新的研究发现，实际上，每种鲸鱼可能都吃 200 万公吨，而总的捕食量则大三倍或更多。
鲸鱼体型之谜
但这一发现提出了另一个问题。19 世纪和 20 世纪的工业捕鲸活动使许多鲸鱼濒临灭绝，其中南大洋（南极洲周围）受到的影响最为严重。在短短几十年里，人类杀死了世界上约 99% 的蓝鲸。所有这些鲸鱼都必须吃东西。但现有的猎物种群，尤其是磷虾，远远不足以养活这些鲸鱼，特别是如果它们比之前认为的吃得更多的话。
这个问题并不新鲜。当鲸鱼消失时，渔业专家预计磷虾种群会蓬勃发展，因为它们不再被大量消耗。在 短暂的一段时间里，南大洋的僧海豹和企鹅种群数量激增，这表明可供食用的磷虾更多。但随后磷虾种群崩溃了。
新的研究提出了磷虾悖论的解决办法。如果鲸鱼的食量远超之前的估算，那么它们的排泄量也会更大。鲸鱼的排泄物是大事：一头蓝鲸每天吃掉约 16 公吨磷虾，并排出大量的粪便。这些粪便富含铁。铁在南大洋含量稀少，而鲸鱼粪便中的丰富铁元素可以导致食物链底层的微小藻类和生物数量激增。而这些又会喂养大量的磷虾，磷虾再喂养鲸鱼。
在一篇 配套的文章 中，阿尔弗雷德·魏格纳研究所亥姆霍兹极地和海洋研究中心长期从事海洋微生物研究的 Victor Smetacek 表示，早期在当地的欧洲水手曾描述过“海面被成群的磷虾染成红色，并报告说捕食鲸鱼的水柱从地平线延伸到地平线。”（Smetacek 没有参与这项研究，但他之前曾发表过关于铁和鲸鱼之间关系的论文。）
“鲸鱼进食和排泄时，它们在水体的高层活动，”Pyenson 说。“因此，这些营养物质不会直接沉到底部并被封存起来，而是会重新悬浮，”Smetacek 将这个过程比作将营养物质犁入农田。
但如果移除了回收铁元素的鲸鱼，整个食物网就会崩溃。
如果这是正确的，那么鲸鱼就不再是人类渔业的竞争对手，而是磷虾和鱼类种群繁盛的关键。“如果你让鲸鱼恢复到捕鲸前的水平，”Pyenson 说，“我们的数据表明，海洋生态系统的功能应该会恢复到巨大的程度。”
Smetacek 认为，这意味着我们需要通过补充铁来启动整个恢复过程：给南大洋施肥可以引发“绿色浪潮”的增长，从而喂养数量反弹的鲸鱼种群。
但研究海洋生态系统金属流动的英属哥伦比亚大学的 Maria Maldonado 认为，这项研究夸大了鲸鱼在该过程中的作用。她的 先前研究发现，即使在 20 世纪初，鲸鱼提供的铁也只占微生物提供的铁的千分之一。“这些微小的生物，它们才是真正做一切的，”她说。
她指出，她 20 世纪初的估算与新论文的估算一致。“这是一个非常吸引人的故事，”她说，但她不认为这表明鲸鱼是铁的改变性的来源。
英属哥伦比亚大学海洋生态学家、Maldonado 研究的合著者 Evgeny Pakhomov 表示同意。他认为，海洋生产力下降的时间与鲸鱼数量下降的时间不符。而且，气候变化等全球性进程的影响远远超过鲸鱼对磷虾的影响。
这可能仅仅是鲸鱼的消失和磷虾的消失是出于不同原因，而这种悖论只是时间上的巧合。（尽管根本原因仍然是人类工业。）“没有人说过鲸鱼的排泄物不重要……但其他过程更为重要……最重要的是，如果有人说鲸鱼作为天然肥料的消失导致了南大洋生产力的下降，那是片面的，而且在很大程度上是不完整的。”
Savoca 同意微生物几乎肯定拥有更多的铁。“我认为这里的问题在于鲸鱼的行为，在转化和移动这些铁方面，”他说。他和 Smetacek 都认为，鲸鱼粪便中的铁以不同的方式影响着生态系统，使其在水体表层停留，而不是沉入海底。
然而，研究人员一致认为，鲸鱼必然对海洋做过一些我们现在看不到的事情。“我们不认为鲸鱼是铁循环的重大贡献者，”Maldonado 说，“但我们真的认为它们塑造了生态系统。”她说，在过去的几十年里，樽海鞘——一种类似水母的微小生物——的数量激增，而磷虾数量减少，这可能与鲸鱼有关。
这才是关键点：我们知道鲸鱼的体型巨大且贪婪，它们的彻底消失在它们曾经塑造的生态系统中留下了一个巨大的空洞。但如果我们不知道这个空洞是什么形状，我们就无法帮助它愈合。
