对于普通的啤酒饮用者来说，艾尔啤酒和拉格啤酒的区别主要体现在外观、气味和味道上。艾尔啤酒通常带有水果酯味，而拉格啤酒则味道纯净，常被描述为“清爽”。但对酿酒师来说，这种区别更为根本。区分拉格啤酒和艾尔啤酒的不是颜色、风味、香气、啤酒花/谷物/麦芽的种类，甚至也不是水的硬度。简单地说，拉格啤酒在发酵过程中使用的是一种完全不同的酵母。所有连锁反应——从不同的风味和香气到较低的发酵温度——都源于这一差异。你会听到一些啤酒鉴赏家将这种区别描述为“顶部发酵”（艾尔）与“底部发酵”（拉格）酵母，这通常是准确的，但对于那些对酿酒不感兴趣或没有经验的人来说却毫无用处。
拉格啤酒在酿造界是相对较新的。它们最早出现在15世纪末或16世纪初的巴伐利亚酿酒厂，然后逐渐传播到欧洲其他地区（最著名的是皮尔森啤酒的发源地皮尔森），并最终传遍世界。你认为的那些“国家品牌”的啤酒——例如喜力、青岛、札幌、健力士、百威，仅举几例——都是拉格啤酒。拉格酵母，Saccharomyces pastorianus，于1904年首次由丹麦真菌学家Emil Christian Hansen在丹麦嘉士伯酿酒厂工作期间分离和描述。1908年，他又发现了一种拉格酵母菌株，并将其命名为Saccharomyces carlsbergensis。后来，这两者被确定为同一种酵母，现以最早的名称S. pastorianus命名。（我之所以提到这一点，是因为你偶尔会遇到有人谈论S. carlsbergensis，我想明确一点，这个名称现在与S. pastorianus同义。）
关于拉格酵母的基因组，情况是这样的。它与艾尔酵母Saccharomyces cerevisiae拥有许多相似之处——事实上，它与S. cerevisiae有许多完全相同的片段（正如你将要发现的，这背后是有原因的）。但是，拉格酵母的行为方式与艾尔酵母截然不同。最明显的区别是，拉格酵母在低温下表现最佳——而这样的温度会让艾尔酵母进入休眠状态。此外，与艾尔酵母不同，在欧洲从未发现过“野生型”拉格酵母，而且拉格酵母需要人类的帮助才能继续繁殖。最后，艾尔酵母通常以二倍体生物的形式存在。拉格酵母是生物学家所谓的“异源四倍体”：它拥有四个基因组拷贝，这些基因组来自两个不同的物种。
那么，拉格酵母S. pastorianus到底是从哪里来的？为什么它只在16世纪才出现，而在人类学会用S. cerevisiae酿酒的数千年后才出现？答案在2011年揭晓，当时Libkind等人发表了在《美国国家科学院院刊》上的文章《微生物驯化和拉格酿酒酵母的野生基因库鉴定》。在这篇文章中，研究人员分析了6种酵母的基因组：S. pastorianus、S. cerevisiae、在酿酒厂发现的两种污染物酵母Saccharomyces物种S. bayanus和S. uvarum，以及两个野生菌株。科学家们通过先前的研究得知，Saccharomyces物种在欧洲的橡树上繁盛。在收集了世界各地的森林样本后，他们在阿根廷巴塔哥尼亚的森林中分离出了两个耐寒酵母菌株。
在分析了这些耐寒菌株的基因组后，研究人员发现它们属于一种全新的Saccharomyces酵母物种，并将其命名为Saccharomyces eubayanus。“eubayanus”部分很有趣，因为科学家在这项研究中还确定，在欧洲酿酒环境中发现的污染物菌株S. bayanus实际上并不是一个独立的物种，如之前所认为的那样。它是一种来源于这种巴塔哥尼亚酵母的驯化杂交菌株。“eu”部分用来表示巴塔哥尼亚菌株是纯粹的祖先物种。
想象一下，这是酵母分类学中的一个“雷霆之地”：两个物种进入；一个物种离开。后续的研究，我从2012年11月首席作者的一份Powerpoint演示文稿中挖出来的，表明南美洲存在许多不同的S. eubayanus菌株，这进一步证明了该菌株是该地区的原生种。
那么拉格酵母呢？嗯，一旦研究人员比较了S. cerevisiae、S. eubayanus和S. pastorianus的基因组，就清楚地表明S. pastorianus——拉格酵母——是S. cerevisiae和S. eubayanus的杂交体。基本上，我之前提到的拉格酵母异源四倍体？其中两套拉格酵母染色体来自艾尔酵母，两套来自这种野生巴塔哥尼亚物种。巴塔哥尼亚物种赋予了拉格酵母其独特的耐寒和代谢亚硫酸盐的特性——这些特性体现在拉格啤酒独特的风味和特质中。拉格啤酒在发酵后会在洞穴中以接近华氏40度的温度储存几周或几个月。这种缓慢的低温发酵意味着拉格啤酒味道“纯净”，缺乏艾尔啤酒特有的果香酯味。此外，由于亚硫酸盐代谢，拉格啤酒在发酵过程中通常闻起来像臭鸡蛋（这是正常的），并且最终啤酒中极少量（非常少）的二甲基硫醚（DMS）风味被认为是该风格的特征。
那些记得历史的人已经知道拉格啤酒为何只存在了几百年。是的，新大陆的发现和跨大西洋贸易的建立发生在同一时期。虽然没有人确切知道S. eubayanus是如何到达欧洲的——它可能搭乘果蝇或一块木头而来——但研究人员推测，它是在跨大西洋贸易早期搭乘某种方式来到欧洲的，最终进入了巴伐利亚啤酒的低温发酵罐。在那里，S. eubayanus与S. cerevisiae融合形成了一个杂交菌株，然后在这个酿造环境中通过丢失一些基因而进化——酿造罐的寒冷和高酒精环境确保了任何不适合的突变体都会被淘汰——最终形成了新的酿造菌株S. pastorianus：现代拉格酵母。随后，通过贸易或早期的商业间谍活动，它传播到欧洲大陆及其他地区的酿酒厂。就像艾尔酵母一样，每次S. pastorianus到达一个新的酿酒厂，它都会迅速适应其环境，形成了如今各种各样的拉格菌株。
可怜的、被降级的S. bayanus呢？研究人员发现，该菌株实际上是在新形成的S. pastorianus与欧洲本土的污染物物种S. uvarum在同一个酿造罐中融合时产生的。所以，S. bayanus是一个纯种物种和一个S. eubayanus与S. cerevisiae的杂交体的融合体？是的，这听起来像一部糟糕的单细胞肥皂剧，但这没关系。生物学和酿酒都是混乱的过程，经常会产生完全出乎意料的东西。就所有在巴塔哥尼亚分离出的耐寒S. eubayanus菌株而言，谁知道呢？也许经过一些调整，使它们能够耐受发酵产物，它们最终会产生一种全新的拉格酵母。
