本文最初发布于 Knowable Magazine。
核桃出生于 1995 年 6 月 3 日，那年夏天异常炎热。她出生在苏格兰西海岸的斯莫尔群岛中最大的岛屿——鲁姆岛（发音同 room）。自 1974 年以来，研究人员一直勤奋地记录着像她这样的红鹿的出生情况，并捕捉、称重和标记他们能抓到的每一只幼鹿——大约占 10 只有 9 只。
在岛屿东侧基尔莫里村的别墅附近，也就是研究人员的驻地，自项目开始以来就没有进行过狩猎，这使得鹿能够放松并习惯人类的观察。核桃是这里的常客，她经常在这片受欢迎的区域啃食修剪整齐的草坪。“她总是和她的姐妹们以及她们的家人一起待在群体里，”生物学家艾莉森·莫里斯说，她已经在鲁姆岛居住了 20 多年，并常年研究这里的鹿。
核桃养育了 14 只后代，最后一只是在 2013 年生的，那时她 18 岁。莫里斯回忆说，在晚年，核桃大部分时间都待在群体之外，通常和凡妮提在一起，凡妮提是另一只同龄但从未生育过的雌鹿（称为母鹿）。“她们经常互相亲昵地梳理毛发，核桃于 2016 年 10 月因年老去世，享年 21 岁——这对于一只母鹿来说非常罕见——之后，凡妮提大部分时间都独自度过。两年后，她以 23 岁的高龄去世。”
老母鹿会被抛弃吗？
乔治城大学（现位于华盛顿特区）的生态学家格雷戈里·阿尔贝里说，这种社交生活的转变在年长的雌性红鹿中很常见。阿尔贝里在他的博士培训期间曾在该岛研究这些鹿几个月。（雄性鹿活动范围更大，与其他鹿的联系也不那么稳定，所以更难研究。）“年长的雌性鹿通常会和更少的同伴在一起。这一点很容易确定，”他说。“更难回答的问题是，为什么我们会看到这种模式，以及它意味着什么。”
阿尔贝里说，首先应该问的问题是，是个体鹿随着年龄增长而改变行为，以便与更少的同伴在一起，还是与更少同伴在一起的鹿更有可能活到老年。这是许多研究人员在简单比较不同年龄段的个体时无法回答的问题。但像鲁姆岛这样的长期研究可以通过对种群进行长期追踪来回答。每年有四次，莫里斯等实地工作人员会普查这些鹿，他们能辨认出这些鹿，并详细记录它们的位置和所在群体。
在他们的分析中，当考虑了鹿的年龄和存活率后，阿尔贝里和同事们发现，年龄和同伴数量之间的联系仍然很牢固：随着个体的衰老，社交联系确实会减少。这是否因为许多年长鹿的朋友已经去世了？恰恰相反，阿尔贝里和同事们发现，最近失去朋友的年长鹿往往会和其他鹿相处得更频繁。
那么，为什么老母鹿的联系会变少呢？部分原因可能是随着年龄增长，她们的活动范围变小了。阿尔贝里说，只研究几个月鹿是无法揭示这种趋势的：只有通过长期追踪同一批个体才revealed true。“活动范围更大的鹿通常寿命更长，”他解释说，因此在任何单一时间点进行的分析都会显示年长鹿的活动范围更大，并暗示活动范围会随着年龄增长而扩大。但追踪个体随时间的变化揭示了事实恰恰相反。“她们的活动范围随着年龄增长而缩小，”阿尔贝里说。
阿尔贝里认为，年长鹿活动范围缩小不太可能是因为她们专注于最喜欢的栖息地的核心区域。她们的活动范围中心会随着年龄变化，她们更多地出现在更高大、营养可能不太丰富的植被中，远离最受欢迎的区域。这表明可能存在某种竞争排斥：也许更有活力、需要喂养后代的年轻鹿占据了最好的草场。
另一方面，年长的鹿可能有不同的偏好。“也许当你的门牙磨损得无法啃食大家都喜欢的短草时，长草更容易入口，”阿尔贝里说。而且鹿不必弯腰就可以吃到长草。
阿尔贝里及其同事最近在《自然生态学与进化》上发表的一项研究发现，与仅仅因为活动范围缩小所预期的相比，年长的鹿减少了更多接触。这表明这种行为可能是出于某种原因而演化的——阿尔贝里 prosaically 总结为“鹿在吃饭的地方排泄。”
该岛上肠道寄生虫猖獗。虽然鹿不会通过与其他鹿直接接触而被感染，但在同一时间出现在同一地点可能会增加她们摄入寄生虫卵或幼虫的风险，这些寄生虫卵或幼虫可能存在于同伴的粪便中。
“年幼的动物需要积极地出去交朋友，但也许当你年长并已经拥有一些朋友时，疾病的风险就不值得冒了，”该研究的合著者、牛津大学行为生态学家乔什·菲尔斯说。
此外，爱丁堡大学生态学家、另一位合著者丹尼尔·努西表示，“有迹象表明，年长鹿的免疫系统在抑制寄生虫感染方面效果较差，所以她们可能更容易因此而死亡。”
老母羊的坏消息？
努西参与的另一项研究也出现了类似情况。该研究在希尔塔岛进行，该岛位于鲁姆岛西北约 100 英里处，岛上 hardy 的索伊羊群在村湾的山坡上游荡。St Kilda Soay 羊项目由鲁姆红鹿项目的一些创始人建立和运营，自 1985 年以来一直追踪羊的生活。与鹿不同，羊每年被捕捉一次，这使得研究人员能够采集血液样本来监测它们的健康状况。
在血液中，努西和同事们发现了一种抗体，这种抗体有助于羊的免疫系统抵抗褐色胃线虫（*Teladorsagia circumcincta*）。他们发现，血液中该抗体水平越高，越有可能在冬天存活下来，而随着动物年龄的增长，抗体水平会下降。“这并不意味着这种下降是导致死亡风险增加的**原因**，”努西指出，“但显然存在关联。”正如鹿的情况一样，年长的羊与其他人保持一定距离可能是有道理的。
尽管关于年长羊的社交网络如何变化的已发表数据还很少，但一项研究确实表明，与鹿一样，母羊减少了她们的活动范围。（与鹿不同的是，年长的羊在植被质量更高的区域被发现，除了生命的最后一年，她们可能会被挤出这些区域。）这可能会限制她们的社交活动。但是，为什么年长的羊——或者年长的鹿——不知道感染风险，反而会缩小活动范围呢？
也许，考虑到大多数年长的人类可能都能体会到的身体衰退，以及可能更严重的寄生虫负担，年长的羊可能感觉不太好。这可能会导致她们行动迟缓，活动范围缩小，并回避其他人，以避免麻烦。“这是一种在年幼动物生病时也会发生的行为倾向，”努西说。“但年长的动物可能更频繁地感到这种状态。”
如果这可以解释研究人员观察到的模式，它将解决努西长期关注的一个问题：“选择阴影”。指的是一个公认的事实：自然选择在晚年作用不强，因为这个年龄段的动物已经完成了繁殖和育雏，不再能获得多少适应度。如果年长的动物只是在不舒服时模仿她们同类的行为，那么她们行为的改变就不需要用专门针对年老的进化适应来解释。
要弄清真相的第一步是研究索伊羊的社交生活如何变化。如果一项新的研究资助申请成功，努西将与英国埃克塞特大学的行为生态学家艾琳·西拉库萨合作。西拉库萨已经在跨越大西洋的另一边——波多黎各以东不到一英里的卡约圣地亚哥岛上研究年长的社交网络。
谁在为奶奶梳理毛发？
1938 年，科学家们将 409 只从印度引进的恒河猴释放到这个渺小、无人居住的岛屿上。目的是观察这个物种，因为它们对医学研究很重要，并在更自然的环境中进行观察。这个种群的后代——现在约有 1800 只——自那时以来一直在这里被研究，因此研究人员知道它们的年龄、亲属关系以及它们经常与谁在一起。
与绵羊和鹿不同，猕猴一天中的大部分时间都用于相互交流。“她们花费 20% 以上的时间进行合作行为，比如梳理毛发，”埃克塞特大学的行为生态学家劳伦·布伦特说。梳理毛发有助于保持皮肤和毛发的健康清洁，并清除寄生虫，但它也可能只是感觉很好，因此是建立和维持友谊的好方法。在等级森严的社会中，这些很重要，可以避免被攻击或虐待。
布伦特和西拉库萨计算得出，年长的雌性猕猴梳理毛发和被梳理的频率与年轻动物一样，但她们会变得更有选择性。“随着年龄的增长，她们的社交网络规模确实在缩小，”西拉库萨说。“她们更倾向于关注亲属以及她们长期以来关系亲密的伙伴。”正如阿尔贝里在红鹿身上发现的那样，这并不是因为年长的猕猴失去了更多朋友，也不是因为朋友较少的猕猴寿命更长。“恰恰相反，”布伦特说。“社交联系较少的猕猴更容易死亡。”
也许，同样，与更少的同伴梳理毛发是年长且体弱、感觉不太舒服的动物减少感染机会的一种方式。在其他方面也可能更安全。“猕猴真的会互相伤害，”西拉库萨说，“而且年长动物的伤口愈合得不太好。与朋友保持亲近同时避开其他人有助于避免受伤。”
2017 年 9 月 20 日，玛丽亚飓风袭击了波多黎各，摧毁了近三分之二的植被，猕猴们有了另一个交朋友的理由，因为遮荫变得稀少，近距离接触不可避免。布伦特及其同事最近在《科学》杂志上发表的一项新研究表明，飓风过后，社交联系紧密的猕猴更可能存活下来。容忍度有所提高，即使是在阴影之外，攻击性也随之下降。
卡约圣地亚哥的研究还揭示了另一个有趣的趋势。 处于社会地位较低的猕猴随着年龄增长会更快地失去朋友，并且她们更容易受伤，而占主导地位的猕猴则能维持她们的地位并活得更长。“你可以成为一只年老的、体弱的、驼背的、看起来粗糙的猕猴——同时也是一只地位最高的雌性，”布伦特说。
这与人类社会惊人地相似，在人类社会中，较低的社会经济地位——较低的收入、较差的生活条件、较少的联系和机会——通常与较低的预期寿命相关。
布伦特和西拉库萨认为，直接从猕猴、红鹿或索伊羊身上吸取教训并应用于人类是不恰当的——物种之间显然存在许多差异。但是，布伦特确实认为，这些对年长动物的研究为进行比较不同年龄段人群健康状况而非追踪大量个体以了解他们如何随时间变化的研究的医学科学家们敲响了警钟。布伦特说，前者“可能会提出实际上无益的干预措施。”
一个例子可能是，如今人们关注晚年孤独，这是受一些研究的启发，这些研究表明，社交联系较少的人往往有更多健康问题。“人们拥有较少的朋友和健康状况不佳可能还有其他原因，”布伦特说，“我们可能需要更有创意的解决方案来改善他们的福祉，而不是仅仅针对孤独感制定计划。而且，正如我们在大流行中所学到的，增加人们的社交联系并非没有风险。”
这并不是说，积极的社交联系不能再照亮我们晚年的日子。与其他动物一样，当我们年轻健康且自然选择充分发挥作用时，我们会渴望交朋友并找到伴侣，**即使这样做会付出代价。然后，当我们变老并进入选择阴影期，我们可以负担得起更挑剔，并将我们的社交网络缩小到舒适的范围。由于几乎没有适应度可增加，进化适应可能不再帮助我们。但亲密的朋友和家人无疑是可以的。**
本文最初发表于 Knowable Magazine，这是一个独立的、来自《年鉴评论》的新闻报道。注册 时事通讯。
