在遗传学中,有时一加一等于零。本应协同作用、互相增强效果的基因,有时反而会相互抵消。周四发表在《Cell Press》杂志上的一项研究,探讨了赋予我们现代驯化番茄的基因突变,揭示了这些抵消现象是如何发生的——以及我们如何利用它们来培育更具生产力的番茄。
现代番茄是大约八千到一万年前随着农业传播而可能出现的基因突变的结果。古代番茄体型较小,颜色较深,更像浆果。这种突变使得番茄果实得以发育变大,从而演变成了我们今天所熟悉的饱满番茄。实际上,所有的番茄——即使是传家宝品种——都带有这种突变。
20世纪50年代,在金宝汤公司“嗯嗯好”的田地里发现了一种名为“无节”的二次突变。这种突变之所以引起关注,是因为它消除了连接番茄的茎秆上的肘状弯曲。这有两个好处。首先,带有这种突变的番茄不容易折断掉落到地上,从而避免了碰伤或腐烂导致无法食用。其次,它使得机械采摘番茄更加方便。
育种者认为,如果能将带有“无节”突变的番茄与早期赋予番茄大而丰硕果实的突变结合起来,他们就能培育出更具生产力的番茄植株。
然而,当育种者将这两种突变结合时,他们并没有得到他们期望的、没有节、大而美的番茄。相反,结合后产生的植株虽然确实没有了节,但却长出了更多的枝叶和花朵——远超植株能够转化为果实所需的能量。最终结果是番茄产量减少。
“决定性状的基因,通常属于基因家族,在正常植物中它们协同工作,共同实现性状的确定,”该研究的作者、冷泉港实验室植物生物学家扎卡里·利普曼(Zachary Lippman)说。如果你有一个影响性状生长和发育的基因突变,可能会出现第二个突变,对同一个性状做出贡献。然而,它并没有改善该性状,反而使其变得更糟。
基因之间相互影响的现象被称为“上位性”。利普曼描述的这种抵消现象,在“无节”番茄与原始番茄结合时显现出来,被称为“负上位性”——而且它不仅仅局限于番茄。
“上世纪二三十年代有一些很好的例子,当时人们通过杂交烟草植物来培育新的杂交品种,”利普曼说。“这些杂交品种没有表现出通常期望和希望的杂交优势效应,反而出现了一种自身免疫反应。这些植物开始枯萎死亡,就像受到病原体攻击一样,但实际上并没有被攻击。”
虽然育种者最终设法将两种番茄突变结合起来,但这过程相对比较随意。通过研究枝条和开花之间的潜在遗传关系,利普曼和他的团队希望更好地理解这种抵消效应发生的原因,并可能培育出一种更平衡的番茄。也就是说,一种能够适度分枝、产生更多花朵,但又不过载植株的番茄。
而这正是他们成功做到的。
将每个基因视为一个剂量。要获得正常的枝条,你需要这两种基因的四种剂量:每种基因的两个拷贝各提供一种剂量,因为番茄 DNA 中每个基因都有两个拷贝。但如果你有两种突变基因协同作用,它们实际上就抵消了这些剂量。这就像番茄植株根本没有该基因的任何拷贝一样。
“如果你因为两种基因都有突变而失去了所有四个剂量,就会出现负上位性,导致过多的花朵和繁殖问题,”利普曼说。“但如果你只失去了一个剂量,你仍然会产生分枝开花的枝条,但由于你仍然有三个剂量的基因,情况就不会像失去所有四个剂量那么糟糕。”
你可以通过杂交突变植株来达到三个剂量的水平,但前提是你必须了解潜在的遗传机制以及基因如何协同作用。最接近的比喻是烹饪:如果你了解一种食物的普遍风味特性,你就会明白哪些风味搭配在一起效果好,哪些会相互抵消。通过研究番茄的潜在遗传机制,利普曼得以理解这两种突变基因的特性,并培育出更具生产力的番茄。
利普曼认为,这种负上位性不仅发生在番茄身上,而且随着我们进一步研究,还会发现更多令人惊讶的案例。
“最令人惊讶的是,这个已有8000年历史的突变在现代番茄品种中非常普遍,当20世纪50年代和60年代发现第二个突变时,育种者想利用它,却遇到了这个障碍——障碍就是那个古老的突变,”利普曼说。“那个古老的突变是50年代和60年代发现的突变最接近的基因,这非常生动地说明了进化、驯化和育种是如何运作的。”