我的乌龟总是在瞪着我。无论我是在喂它胡萝卜，抚摸它的壳，还是远远地看着它，我得到的只是它永恒的鄙视。
自从我在一家不愿提及名字的宠物连锁店发现林纳斯（Linus）以来，我就尽我所能地想讨好它。它蜷缩在一个闷热的玻璃缸里，在荧光灯下，当顾客窥视或敲打玻璃时，它就躲进壳里。它的食物盘几乎是空的，只剩下几颗商业饲料制的乌龟粮。店里的女孩告诉我，这些没有吸引力的补充剂能给乌龟提供它们所需的所有营养（记录在案，这是不正确的）。我当时就决定，林纳斯要跟我回家。
我为它建造了一个开放式的木制饲养箱，里面有躲藏的地方、晒太阳的石头以及装满绿叶蔬菜的盘子。当然，圈养的生活对任何乌龟来说都不是理想的，但我的“人造绿洲”总比“玻璃监狱”在嘈杂的商店里要好。
我想相信林纳斯很喜欢我，但它那毫无表情、布满皱纹的脸，让我无法判断。所以我查阅了万能的谷歌：“我如何知道我的乌龟是否快乐？” 结果有很多。一位用户说乌龟喜欢被拥抱。我很怀疑，但还是把林纳斯放在我的膝盖上，希望我们能一起享受一本好书。它立刻在我身上排泄了。另一位用户建议让它们在房子里自由漫步。那个实验也以排泄物告终。
我找不到令人满意的解释。有很多关于如何保持乌龟健康的建议，但健康并不等于快乐。那么，我们如何知道我们的宠物——尤其是那些史前动物——是否快乐呢？
这是科学家们探索了几个世纪的问题。1872年，查尔斯·达尔文发表了一本关于这个主题的书，他认为人类和许多动物以相似的方式表达情感——如果有什么的话，情感实际上是在我们物种出现之前就进化出来的。哲学家托马斯·内格尔（Thomas Nagel）说，无论这是不是真的，我们都永远不会知道。在他的论文《成为一只蝙蝠是什么感觉？》中，内格尔写道，即使我们整天“脚朝天地挂在阁楼里”，我们也无法知道一只蝙蝠的感受——即使是蝙蝠侠也无法获得这种内在的洞察力。
但仅仅因为我们可能不知道动物的感受，并不意味着它们没有感受到某些东西。海豚、牛、黑猩猩、狗，甚至松鼠，大脑中都有与人类相似的情感处理中心，所以至少，它们会体验到恐惧、愤怒、悲伤和快乐等基本情绪。一组科学家对此深信不疑，他们在2012年签署了《剑桥意识宣言》，承认所有哺乳动物和鸟类（以及一些无脊椎动物，如章鱼）都是有意识的生物。我们都曾亲眼目睹过感人至深、令人心碎的动物情感展示，比如大象达米尼（Damini）在她的动物园里的同伴去世后据报道因悲伤而死。又比如克里斯蒂安（Christian）这头狮子在与抚养他的人分开九个月后，欣喜地拥抱了他们。
如果你看了这个视频还不哭，那你就是那个没有感情的人。
但有些人，比如行为学家 B.F. 斯金纳（B.F. Skinner），完全拒绝动物情感的概念。他认为即使是人类的情感也是一种欺骗，任何物种的情感都是“我们常归因于行为的虚幻原因”。另一位著名的行为学家约翰·华生（John Watson）声称，这些反应性的精神状态仅仅是对刺激的生理反应。
那些反对者激怒了科罗拉多大学生态学和进化生物学名誉教授马克·贝科夫（Marc Bekoff），他说动物无疑是深刻、有情感的生物——就像人类一样。
“真正的问题是这些情感为何会进化，而不是它们是否进化了，”他说。“在人类和非人类身上，我们可以直接接触到的就是行为。我们可以用它来很好地衡量动物的感受。”
没有两只动物是完全相同的，这使得行为极难衡量。对于我们认为比我们自己更了解的宠物，很容易得出结论。一只摇尾巴的狗是快乐的。一只呼噜呼噜叫的猫是满足的。但情况并非总是如此。狗在摇尾巴时也曾咬过人。猫在受伤时也会发出呼噜声。过去的研究发现，它们的叫声以一种能促进骨骼和肌肉愈合的频率振动——这与所谓的振动疗法是相同的频率，振动疗法最初用于苏联航天计划中的宇航员，以帮助增加骨密度和防止肌肉萎缩。这种适应性可以解释为什么猫患骨质疏松症等疾病的几率较低，而且似乎有九条命。
尽管没有行为晴雨表，但行动与情感之间的联系可能并不局限于人类。在一项今年早些时候发表的研究中，科学家们测试了主人给一只逼真的假狗喂食时，狗的反应。更具攻击性犬科动物的大脑扫描显示，它们大脑中负责产生嫉妒情绪的杏仁核区域是活跃的。
其他研究则研究声音作为动物积极情感的指标。雷恩大学的博士生玛蒂尔德·斯通普（Mathilde Stomp）发现，马的嘶嘶声可能比单纯的清理鼻腔有更高的目的。在本周发表在《PLOS One》杂志上的一项研究中，斯通普测量了马在各种生活条件下发出的500次嘶嘶声。斯通普说，生活在更自然环境中的马发出的嘶嘶声比被限制在单间马厩里的马发出的频率高得多。
“我们反复观察到，在马匹福利条件良好的地方，以及在进入新环境、喜悦的时刻，例如去新的丰富牧场时，嘶嘶声非常频繁，”她说。“这不可能是仅仅因为空气质量，因为在一些尘土飞扬的马厩里，它们发出的嘶嘶声很少。”
斯通普说，这些无声的声音是满足的反映，就像我们人类在感到满足时叹气一样。
而且，不仅仅是马在情绪高涨时会呼出热气——斯通普也看到犀牛和貘会这样做。
“在这两种情况下，这些物种发出嘶嘶声都与积极的情况有关：犀牛在觅食时，貘在母子之间亲密社交接触时，”她说。
我们不能肯定地说嘶嘶声总是令人满意的——对马来说，它也可能是一个危险信号，表明有危险正在接近。在表达情感时，许多这样的行为都可以有双重目的。但有些生物学家认为，有些行为只能被解释为快乐，就像贝科夫在南极研究阿德利企鹅时看到的问候仪式一样。
“这些企鹅根本没有表情，但当它们开始鸣叫并互相亲吻时，你就能感受到喜悦，”他说。“没有其他结论，只能是它们很高兴见到对方。”
也许这与我们自己难以捉摸的情感有关，但我们似乎倾向于认为那些传统上可爱的动物——比如我们南方摇摆的“步履蹒跚者”——比那些让我们毛骨悚然的生物更有情感。拿纽约市的“头号公敌”：老鼠。与一只金毛猎犬幼崽或企鹅重聚不同，你很少听到“看那些老鼠多快乐！”
但科学家们已经证明，老鼠所展现出的“快乐”程度，即使不比其他哺乳动物多，也毫不逊色。在20世纪90年代，神经科学家贾克·潘克塞普（Jaak Panksepp）有了一个惊人的发现：老鼠喜欢被挠痒痒。老鼠玩耍时会发出人类听不到的高频啾啾声。潘克塞普使用特殊设备隔离这些声音，发现当他挠老鼠痒痒时，它们急切的啾啾声就像咯咯笑。
谁知道它们是否真的在咯咯笑，但潘克塞普认为这不可能是表达不满或恐惧的声音；那些是低频的声音，如果你曾目睹老鼠争抢鸡骨头的惨状，你可能自己就听过了。当潘克塞普把手伸进笼子时，老鼠会径直跑向它，渴望被挠痒痒。当他把手拿开时，老鼠会用后腿站着，寻找那个无所不知的挠痒痒的怪物。
狗、猫或老鼠可能无法告诉我们它们是否快乐，但在合适的背景下，摇尾巴或被挠痒痒等行为表明它们很可能很快乐。但对于那些似乎根本不表达任何情感的物种呢，比如我那坚忍迟钝的林纳斯？
史密森尼国家动物园的生物学家马特·埃文斯（Matt Evans）说，即使是训练有素的眼睛，也很难衡量冷血动物的情感。但冷血并不一定意味着冷酷的心。
“在爬行动物身上，很难量化情感或感觉，甚至很难尝试衡量它们的疾病，”他说。“并不是说它们没有这些东西，只是它们表达的方式与哺乳动物不同。”
埃文斯曾见过鳄鱼甚至凶猛的科莫多龙表现出可以被解释为玩耍的行为（这段科莫多龙玩拔河的视频绝对值得一看）。其他爬行动物——比如重达550磅的阿尔达布拉象龟——似乎喜欢触觉，比如被挠脖子或壳。
“当你抚摸它们时，它们会伸出脖子，保持住，就像狗一样，”埃文斯说。“当你走进房间时，它们似乎也会变得警觉——它们会站起来转身看着你。”
即使是世界上最年长的动物也喜欢被人挠脖子。
我注意到林纳斯也有这种情况。当我跟它说话时，它会伸出脖子，头向我拱起。有时，如果我在它的围栏附近，它甚至会朝我走过来。我想我会认为这是因为它爱我，但我认为这仅仅是因为我是胡萝卜的提供者。这就是动物情感的棘手之处。我们很容易将其拟人化，也就是将人类的情感或特征赋予其他动物。
这方面的例子有“Denver the guilty dog”（尽管那只可怜的狗看起来非常懊悔），以及喜欢埃尔维斯（Elvis）的凤头鹦鹉。是的，很容易假设一只狗做出委屈的表情是因为它知道自己做错了事并且为此感到难过，而且很容易认为一只摇晃的动物从主人演唱摇滚之王最伟大的热门歌曲中获得了真正的快乐。但一些科学家认为，动物无法体验内疚等次级情感，它们只是对主人的肢体语言和声音做出反应——也许这只凤头鹦鹉讨厌埃尔维斯，但无法停止随着主人弹奏吉他而摇头晃脑。但我们真的怎么知道呢？
快乐仍然有些难以捉摸，但实验室测试可以证明相反的情况。就像所有好的科学一样，它涉及到排泄物。史密森尼保护生物学研究所内分泌学实验室主任珍妮·布朗（Janine Brown）检测粪便样本中的皮质醇（“压力”激素）水平，以找出动物是否生病或焦虑。
布朗说，这对于像林纳斯这样难以捉摸的朋友，或者在野外表现出虚弱会不利的物种尤其有帮助。这些测试还可以表明动物的圈养环境是否达标。布朗分析了北美地区一半以上圈养云豹的排泄物，发现缺乏躲藏地点和高大树木的圈养环境中，它们的压力水平要高得多。动物园对圈养环境进行了改造，以更好地适应豹子的自然栖息地，它们的压力水平有所下降。
“这强调了根据动物的自然历史建造满足它们需求的圈养环境的重要性，”她说。“仅仅通过一个简单的排泄物研究，我们就能够对云豹的管理方式做出相当大的改变。”
与她之前的科学家一样，布朗也在通过研究催产素和催乳素等激素来尝试破解快乐的密码。目前，布朗说，了解动物情感的最佳方式是通过行为。而且我们可能永远无法知道生活在其他动物的蹄子、爪子或爪子里的感觉——但也许我们从来就不应该去知道。
