本文最初发布于 Knowable Magazine。
卡罗琳·查布（Caroline Chaboo）在谈论龟甲虫时，眼神闪耀。它们色彩斑斓，如同宝石，有闪亮的蓝色、红色、橙色、叶绿色，以及点缀着金色的透明色。它们是 40,000 个叶甲科（Chrysomelidae）物种中的一员，而叶甲科是庞大的鞘翅目（Coleoptera）中物种最丰富的分支之一。“你有象鼻虫、天牛和叶甲虫，”她说。“这三者确实主导了甲虫的多样性。”
查布是内布拉斯加大学林肯分校的昆虫学家，她长期以来一直想知道，为什么生命界如此偏向甲虫：这些体型坚韧的生物约占所有动物物种的四分之一。许多生物学家也长期以来一直在思考同一个问题。“达尔文是一位甲虫收藏家，”查布指出。
在地球上约 100 万个已命名的昆虫物种中，约有 40 万是甲虫。而这仅仅是到目前为止已描述的甲虫。科学家们通常每年都会描述数千个新物种。那么，为什么会有如此多的甲虫物种呢？“我们不知道确切的答案，”查布说。但线索正在显现。
一种假说是，它们之所以数量如此之多，是因为它们存在的时间非常长。“甲虫已经有 3.5 亿年的历史了，”田纳西州孟菲斯大学的进化生物学家兼昆虫学家杜安·麦肯纳（Duane McKenna）说。这段时间足以让现有物种分化，或分裂成新的、独特的基因谱系。相比之下，现代人类只存在了大约 30 万年。
然而，一个动物类群古老并不一定意味着它拥有更多的物种。一些非常古老的类群却物种很少。例如，腔棘鱼已经在海洋中游弋了大约 3.6 亿年，最多曾有约 90 个物种，然后减少到如今已知的两个现存物种。同样，像蜥蜴一样的爬行动物——喙头蜥，是曾经在全球范围内繁盛的古代爬行动物目中仅存的成员，该目起源于约 2.5 亿年前。
甲虫物种丰富的另一个可能解释是，除了古老之外，它们还具有非凡的持久力。“它们至少挺过了两次大灭绝，”明尼苏达大学的博士后研究员克里斯蒂安·贝扎-贝扎（Cristian Beza-Beza）说。事实上，一项于 2015 年进行的、利用化石甲虫研究远至 2.84 亿年前二叠纪灭绝的研究得出结论，缺乏灭绝可能与分化一样重要，能够解释甲虫物种的丰度。作者推测，在过去的时代，甲虫至少表现出在气候变化面前改变栖息范围的惊人能力，这可能解释了它们的灭绝韧性。
使甲虫多样性之谜更加复杂的是，甲虫族谱的某些分支比其他分支拥有更多的物种。例如，以滚动精心制作的粪球为生的粪金龟多样性相对不高。“这个科大约有 8,000 个物种，所以它不是一个庞大的群体，”哥伦比亚波哥大学的社区生态学家豪尔赫·阿里·诺列加（Jorge Ari Noriega）说。
相比之下，叶甲总科（Chrysomeloidea），包含天牛和叶甲，拥有 63,000 个物种。而 Brupestoidea，一种被称为宝石甲虫（因其闪亮的虹彩颜色）的金属色木甲和叶甲钻蛀甲虫，大约有 15,000 个物种。
甲虫谱系之间如此大的物种丰富度差异意味着，“没有任何一个解释能很好地适用于任何一个群体，”麦肯纳说。尽管如此，在食草甲虫——约占所有甲虫物种的四分之一——中，一个清晰的模式正在显现。基于对不同甲虫谱系的基因分析，麦肯纳和他的同事们发现了证据，表明促使甲虫多样化的一个主要因素是白垩纪时期开花植物的繁衍。
白垩纪时期，大约始于 1.45 亿年前，地球表面出现了新的开花植物物种的爆炸式增长，并占领了许多不同的生境。如今，植物约占地球生命总质量的 80%。最大限度地利用植物作为食物，是一种生态策略，它不仅推动了甲虫的辐射，也推动了包括蚂蚁、蜜蜂、鸟类和哺乳动物在内的食草物种的辐射。
对于食草甲虫而言，它们物种最丰富的谱系携带有一系列迷人的基因，能够消化植物，麦肯纳发现。其中许多基因编码着有助于分解植物细胞壁的酶，从而能够获取储存在纤维素、半纤维素和果胶等难以消化化合物中的糖分。“拥有这些基因的谱系是那些如此极其成功的谱系，”麦肯纳说。
这些基因是将不可消化的植物部分转化为食物的巧妙适应。它们使得食草甲虫能够食用更多种类、不同种类的植物，进而使这些昆虫能够迁移到新的生境并占据新的生态位。随着食草甲虫在地理上扩散，并采取不同的饮食习惯和生活方式，它们之间的基因差异越来越大，最终导致了新物种的产生。
出于不明确的原因，一些食草甲虫物种在其进化过程中失去了消化辅助基因，包括编码果胶酶（一种能够分解果胶的酶）的基因。德国图宾根马克斯·普朗克生物学研究所的进化生态学家哈桑·萨利姆（Hassan Salem）解释说，为了弥补这一点，一些甲虫进化出了另一种吃植物的策略：它们与细菌伙伴——称为共生体——建立了关系，这些共生体也有助于植物消化。
对于一些甲虫来说，这些特殊的共生微生物成为了保持植物在菜单上的替代工具，从而扩大了新物种能够进化和繁衍的栖息地数量。例如，在萨利姆研究的绝大多数龟甲虫物种中，分解果胶的不是基因编码的酶，而是细菌共生体。甲虫从母亲那里获得细菌：每当雌性产卵时，她都会留下一个含有微生物的囊。龟甲虫胚胎在卵中发育，然后钻入囊中消化共生体，大约一天后孵化出来。
“这是它们在生活中遇到的第一件事……所以这是一种非常亲密的联系，”萨利姆说。当萨利姆和他的团队从发育中的幼虫中去除微生物胶囊后，孵化出的无菌成年甲虫死亡率很高，因为它们无法获取植物细胞中的果胶。
除了使植物更容易消化，一些与植物相关的微生物可能还为甲虫多样化铺平了道路，因为它们为甲虫提供了捕食者保护。例如，在龟甲虫Chelymorpha alternans中，一种称为镰刀菌（*Fusarium*）的真菌——经常存在于香蕉和红薯等作物中——会在甲虫蛹化过程中在它们表面生长。“我们已经证明，如果你移除真菌，蚂蚁就会轻易地找到它们并捕食它们，”荷兰阿姆斯特丹生命与环境研究所的进化生物学家艾琳·贝拉萨特吉（Aileen Berasategui）说。换句话说，镰刀菌可能正在保护甲虫免受有害捕食者的侵害，进一步扩大了甲虫的活动范围并促进了多样化。
贝拉萨特吉补充说，许多树皮甲虫，如蛀木甲虫，也受益于镰刀菌，但方式不同。这些甲虫在被称为菌囊（mycangia）的特殊口袋中将真菌从一棵树带到另一棵树。一旦树木的真菌感染开始，甲虫就会享用真菌大餐。
适应进行这种农业——播种将长成食物的孢子——也帮助甲虫物种开发了新的栖息地。“它们从自己的巢穴中取出一小块，然后……飞到一棵新树上，在那里开始它们自己的巢穴，播种新的真菌，创造出这个新的花园，”贝拉萨特吉说。这种被称为“菌类栽培”（fungiculture）的方法，在蛀木甲虫中独立进化了七次。根据 2005 年发表在《生态学、进化与系统学年鉴》（*Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics*）上的一篇文章，新甲虫物种的进化被认为受到了与这些真菌的互利关系的影响，这是昆虫（如蚂蚁、白蚁和蛀木甲虫）独立进化出耕作真菌的“50 年历史”的一部分。
食草甲虫还进化出了其他创新，这些创新可能使它们比其他甲虫群体更容易分化。例如，在查布研究的叶甲中，化石记录中出现了防御性粪便盾——由甲虫自身的分泌物和脱落的皮肤构成——“这与大规模的物种辐射同时发生，”她说。大多数使用粪便盾的甲虫是独居物种，但有些生活在群体中，排列成阵型，保护它们免受捕食者的侵害。查布说，粪便盾的保护可能帮助甲虫迁移到更开放的栖息地。
无论它们是吃植物还是以腐肉等其他食物为食，所有类群的甲虫都进化出了令人印象深刻的工具集来解决各种不同的问题。从这个意义上说，甲虫是生命之树的缩影，麦肯纳说。
然而，尽管甲虫如此顽强，我们也不能理所当然地认为它们会永远生存下去。“昆虫数量在许多地方都在下降，”而且，是的，甲虫也包含在内，”贝扎-贝扎说。他补充说，它们将如何应对人类的影响，“是目前的核心问题之一，”尽管他认为甲虫将在地球上“比人类存在的时间更长”。
贝扎-贝扎在中美洲云雾林岛屿上，他工作的地方，致力于解决科学难题，他对Ogyges politus（一种生活在腐木上并以其为食的甲虫）情有独钟。“它只存在于我故乡旁边的山区，”他说。“所以它让我想起我来自哪里……以及到处都有这些宝石。”
本文最初发表于 Knowable Magazine，这是一个独立的、来自《年鉴评论》的新闻报道。注册 时事通讯。
