本文最初发布于 Knowable Magazine。
即使在森林里一棵树倒下时可能无人听到，但无数生物却会注意到。树中休眠的真菌会被唤醒，以其为食，同时还有其他从土壤中爬上来的生物加入。细菌也加入其中，有些沿着真菌菌丝滑入木头深处。白蚁会通知它们的同伴，它们会蜂拥而至，吞噬木头。一点一滴，枯木被分解，沿途滋养着新的生命。
然而，分解木材——一种最坚韧的有机物质——并非易事，科学家们对这一重要的生态过程仍有许多未知。一些人正在研究真菌和其他微生物用于消化木材的技巧，以及动物如何利用这种能力来造福自身。另一些人则在统计枯木在循环有机物和稳定全球气候方面的作用。他们学到的东西正开始揭示枯死树木内部正在发生的复杂相互作用。
“仅仅因为它死了，并不意味着它在生态系统中就没有巨大的功能了，”纽约州卡里生态系统研究所的生态学家艾米·赞内（Amy Zanne）说。然而，世界各地许多林地的枯木量一直在下降，随之下降的还有它发挥的至关重要的生命支持作用。
树木吸收二氧化碳时，一部分会被用来构建复杂的结构分子，如纤维素、半纤维素和木质素。纤维素——由简单糖葡萄组成的耐用、紧密排列的链——构成木材的骨架，被半纤维素的线状结构包裹。像混凝土一样的木质素，这三种中最坚韧的，将它们全部固定在一起。
“纤维素和木质素尤其‘令人难以置信的进化创新’，”马萨诸塞州克拉克大学的真菌学家大卫·希贝特（David Hibbett）说。“它们对细胞壁有许多有益的性质，而且非常难以被生物消化。”
只有某些类别的微生物，例如形成蘑菇的担子菌门中的真菌，才能分解这些坚韧的分子。其中一些是通过漂浮或昆虫传播的孢子来到枯木上的，而另一些则以称为菌丝体的分支状结构向其生长。有些甚至潜伏在活树中，等待它们变得衰弱或死亡。
这些真菌会将它们长长的菌丝体伸入木材的开口——昆虫隧道或输水组织——或者开辟自己的通路。白腐真菌会释放出攻击性的酶来分解木质素，从而获得其他部分，留下主要是纤维素的白色、丝状木材。褐腐真菌则基本保留木质素，但释放出高反应性分子来分解纤维素，留下褐色、易碎的基质。
木腐真菌可以异常好斗。如果你切开一根腐烂的原木，你常常会看到木材中穿插着黑线。那是黑色素——与人类皮肤的颜色相同——真菌用它来保护自己免受其他入侵真菌的侵害。“那些是真菌菌丝体互相碰撞并争夺地盘的区域，”希贝特说。
致谢：F.-S. KRAH ET AL / BMC EVOLUTIONARY BIOLOGY 2018（上、中）；JAKOB HILDEBRANDT / UFZ（下）
研究人员长期以来认为昆虫在木材分解中作用相对较小，但它们却是主要的参与者，尤其是在热带和亚热带地区——根据生态学家塞巴斯蒂安·西博尔德（Sebastian Seibold）及其同事在2021年发表的一项研究，它们在全球约占枯木分解量的三分之一。这些生物包括木蜂、各种苍蝇、象鼻虫和其他甲虫，当然还有无与伦比的食木者——白蚁。
这些昆虫通过将木材研磨成更小的碎片来加速微生物分解，同时也消化一部分木材。很少有昆虫没有肠道中存在的纤维素降解微生物就能够做到这一点，而白蚁在这方面效率最高。捷克生命科学大学的白蚁生态学家扬·肖博特尼克（Jan Šobotník）说，这些昆虫形成庞大的群体，它们会激烈地保护它们的枯木免受其他昆虫的侵害。 他说，有些白蚁“可以在十年内完全吃掉一棵大树”。
在像澳大利亚干旱稀树草原这样的生态系统中，某些白蚁甚至会侵入活树，这是一种不常见的行为，因为活组织含有有毒的防御性化合物。肖博特尼克说，这些白蚁会侵入树根，然后吃进树的枯死心材，而心材中的这些化学物质含量可能较低。
根据赞内（Zanne）的研究，在这样的稀树草原生态系统中，超过30%的生物量被白蚁消耗，因为它们从内部掏空树干。赞内是2024年《生态学、进化与系统学年鉴》上一篇关于枯木和碳循环的文章的合著者。“稀树草原的大部分分解实际上发生在树还活着的时候，”她说。
其他白蚁则利用真菌为它们分解木质素，并且它们像人类农民一样培育真菌。例如，在非洲和亚洲，一些白蚁从环境中收集白腐真菌的孢子，并在由死亡植物材料建造的梳状结构上种植它们。白蚁照料这些梳状结构，喂食它们收集的木材——然后吃掉经真菌分解后的混合物。
吞食木材的生物反过来又滋养其他生物。许多甲虫种类以木腐真菌的孢子、菌丝体或蘑菇为食，而一些蚂蚁则专门捕食白蚁。据估计，森林中三分之一的昆虫物种以某种方式依赖枯木——而这些昆虫是其他无脊椎动物、鸟类和蝙蝠的食物。腐朽的原木为树苗生长以及动物的巢穴、栖息地和洞穴创造了极佳的场所。
“很明显，”西博尔德说，“这是我们维护地球生命所需的一种生境类型和资源。”
致谢：从左上角顺时针方向：SHEILA SUND, JGGRZ, TINA NORD, JOHN D. REYNOLDS
当原木消失时，木材最终去了哪里？食木者利用一些碳作为能量，将二氧化碳——特别是白蚁会排放甲烷——作为废物排出。碳也用于构建身体；一些白蚁利用其富含木质素的粪便来建造巢穴和土堆。当这些结构分解时，一部分碳释放到空气中，而一部分则留在地面上，与剩余的木材碎片一起。总的来说，这些残留物就变成了土壤腐殖质的一部分，有助于保持水分，并支持土壤中的微生物、无脊椎动物和根系。
但枯木——以及与之相关的生物多样性——在世界上的许多森林中已严重下降。林地已被改造成木材种植园，在那里树木在自然死亡之前就被砍伐；一些林业工人还移走枯木以减少森林火灾的燃料。原木也可能被移除，因为人们认为它们会滋生攻击活树的害虫，但生态学家认为这种风险被夸大了。枯木还被送往工业焚烧炉以产生生物能源。
加州大学欧文分校的地球系统科学家史蒂文·艾莉森（Steven Allison）认为，虽然大部分枯木的碳最终会进入空气，但有一部分会在土壤中锁存一个多世纪。“枯木真的是你的朋友，”他说。“你想要更多它，并且希望它能存在更长时间。”
有改变的迹象。近年来，欧洲和美国的政策制定者已开始鼓励保护枯木——例如，通过森林管理计划，要求将其留在原地。枯木现在在美国正在回归。但西博尔德说，在世界其他一些地区情况并非如此，尤其是在缺乏对其益处认识的情况下。
这也许不足为奇。虽然近年来人们越来越认识到活树对地球健康和生物多样性的重要作用，但死树却更难被接受。然而，那些正在腐朽的树木对森林自然的循环经济至关重要，在这种经济中，死亡的物质被循环利用为生命。
本文最初发布于 Knowable Magazine，这是一个来自《年鉴评论》的独立新闻项目。订阅通讯。
