Thom van Dooren 是悉尼大学和奥斯陆大学的田野哲学家。他著有多本书，包括《迁徙之路：灭绝边缘的生命与失落》、《乌鸦的轨迹：共享世界中的生与死》和《壳中的世界：灭绝时代的蜗牛故事》，本文即改编自该书。
本篇节选最初发布在 MIT Press Reader。
鲜有实验努力来探索夏威夷蜗牛可能穿越海洋到达新家园的途径。事实上，据我所知，迄今为止只有一项关于此主题的研究。2006 年，夏威夷太平洋大学生物学系的研究员 Brenden Holland 将一块带有 12 只活体蜗牛（物种为Succinea caduca）的树皮放入一个盐水水族箱。这是夏威夷一种未濒危的蜗牛，实际上，它是少数几种分布在多个岛屿上且似乎状况良好的物种之一。它是一种沿海物种，参与研究的个体来自距离海滩仅 10 米远的种群。Brenden 向我解释说：“大雨过后，它们通常出现在海岸边的沟渠中，所以毫无疑问，它们会经常被冲走。”
Brenden 实验的目的是确定，当这种情况发生时，这些蜗牛是否可能通过海洋迁徙并成功在新地方建立种群。答案似乎是肯定的。Brenden 和他的同事 Rob Cowie 报告说：“浸入 12 小时后，所有样本均存活，这表明海水并非立即致命，并暗示了通过原木和植被在岛屿间漂流的可能性。”
你可能会问，这为什么重要？这绝非一个抽象但有趣的科学好奇心，我坚信，在当前的关键时刻，关注蜗牛的生物地理分布和进化尤为重要。夏威夷曾是地球上陆地蜗牛多样性最丰富的地区之一，拥有超过 750 个物种。然而，如今，这些物种绝大多数已经灭绝，而大多数幸存的物种正走向同一命运。随着它们大规模地从它们的岛屿家园消失，我希望，关注最初将它们带到这里的蜗牛迁徙的深层过程，能够帮助我们以新的方式理解和欣赏这些蜗牛。正如作家 Robert Macfarlane 所 论述的，一种深邃的时间视角可以提供“一种并非逃避我们艰难的现在，而是重新构想它的方式；用更古老、更缓慢的创造与消解的故事，对抗其快速的贪婪和狂怒。”
在夏威夷海岸之外，有许多努力在实验上探索或以其他方式探究岛屿陆地蜗牛的进化和分布之谜。查尔斯·达尔文在 1857 年给 Alfred Russel Wallace 的一封信中简洁地概括了这一情况：“我一直在进行实验的一个课题，也是耗费我大量精力的事情，就是海洋岛屿上所有生物的分布方式，任何关于此主题的事实都将不胜感激：陆生软体动物让我非常困惑。” 或者，正如他在一年前给另一位通信者的一封信中所说：“与陆生软体动物的扩散相关的这些事实，对我来说是最难的。”
“与陆生软体动物的扩散相关的这些事实，对我来说是最难的，”达尔文在 1857 年写道。
为了解决这一困惑，达尔文将陆地蜗牛浸入盐水中，以确定它们是否以及能存活多久。在他的一些发现中，有一个事实是，处于夏眠状态的Helix pomatia 物种在海水中存活 20 天后得以恢复。这些蜗牛处于夏眠状态这一点很重要。在这些时期，蜗牛可以在其壳口形成一层薄薄的粘液，以防止脱水。只要它们以这种方式被密封在它们的壳里，似乎许多蜗牛 可以 在海水中浸泡数周而存活。
受达尔文启发，一项 19 世纪 60 年代的法国研究将 10 个不同物种的 100 只陆地蜗牛放在一个带孔的盒子里，并将其浸入海水中。大约四分之一的蜗牛，来自六个不同的物种，存活了 14 天——这被计算为一块原木漂浮横跨大西洋所需时间的一半。
所有这些年对蜗牛的浸泡——腹足动物的溺亡与存活——得出了一个主要但初步的发现：至少有可能陆地蜗牛正在漂浮世界各地，并在遥远的地方建立种群。我们对夏威夷蜗牛的了解还不够，无法知道这在它们的迁徙中有多大的可能性。我们只有一个关于 750 多个已知物种之一的短期研究。
但漂浮绝不是蜗牛唯一的运输方式。事实上，我交谈过的大多数生物学家都认为，这可能不是它们长距离迁徙的主要方式。虽然蜗牛可能漂浮在夏威夷群岛内的岛屿之间，但人们认为第一批到达的蜗牛不太可能以这种方式到来：开阔的海洋距离太遥远了。但在这里，事情变得更加奇怪，也更加难以进行实验。
在一个凉爽、下雨的下午，当我们沿着 Pu‘u ‘Ōhi‘a 山顶周围一条蜿蜒的小路行走时，Brenden Holland 和我讨论了蜗牛跨越海洋的一些其他潜在移动方式。他向我解释说，如果我们只看生物体当前的形态，并非所有这些可能性都很明显。许多物种在到达岛屿后会发生变化；例如，有些会经历“巨型化”或“侏儒化”过程，即新的环境条件导致其体型显着增大或减小。与这些变化一起，许多全新的物种在最初到达事件后在岛屿上进化。就夏威夷蜗牛而言，系统发育分析表明，绝大多数物种是通过这种方式在岛上进化的，一次到达在数百万年间产生了多个新物种（这些分析比较遗传物质，以确定不同岛屿上的近缘物种之间的关系，从而拼凑出它们的到达历史和进化分化）。其中一些新岛屿物种将继续非常像最初跨越大洋的祖先；另一些则不会。
那天散步时，Brenden 指给我看Auriculella diaphana 物种的微小蜗牛，它们在引入的姜花丛中移动。正是这些蜗牛他带我来这里看的。他解释说，尽管外形差异很大，但这些蜗牛实际上是夏威夷濒危蜗牛保护的象征——体型大得多、色彩鲜艳的Achatinella 树蜗牛的近亲。前者长度约 7 毫米，后者约 2 厘米。但是，Brenden 告诉我，Auriculella 和 Achatinella 有一个更小的共同近亲，系统发育分析表明，它是到达该岛屿的初始旅行的更有可能的候选者。在那里，在姜叶之间，我们很幸运地遇到了这些微小生物中的一些，它们属于 Tornatellidinae 亚科。
那天我们看到的 Tornatellidinae 蜗牛，以及该亚科中的其他一些物种，最大尺寸约为 2 毫米，大约相当于一粒米。但这种尺寸差异比这些简单的长度测量所暗示的要重要。正如 Rob Cowie 向我解释的那样，蜗牛的质量大致相当于其长度的立方。因此，一只微小的 Tornatellidinae 蜗牛的重量可能比它的 Achatinella 同类轻 1000 倍。如果一种类似于这些微小蜗牛的微小生物是第一个到达夏威夷群岛的祖先，那么它可能拥有许多其他的运输方式。它甚至可能通过鸟类到达。
在遥远的过去，一只微小的蜗牛爬上了一只迁徙的鸟，也许是一只金斑鸻，当它夜间栖息或筑巢时。
在我与生物学家的无数次交谈中，我一次又一次地听到，他们用不同程度的信心认为，夏威夷蜗牛之谜最可能的答案是，第一批蜗牛是飞来的。每个人讲述这个假设的场景略有不同，但主要事件保持不变。在遥远的过去，一只微小的蜗牛爬上了一只迁徙的鸟，也许是一只金斑鸻，当它夜间栖息或筑巢时。由于蜗牛是夜行性的，它们可能会以这种方式遇到一只栖息的鸟，并且这只迷途的乘客可能能够藏身其中，深入鸟的羽毛中，将自己密封起来，这是说得通的。几天或几周后，在渡过精疲力尽的旅程后，蜗牛在新家园离开了这只鸟。
我必须承认，第一次听到这个解释时，我有些怀疑。这个事件顺序似乎太令人难以置信了。但我提醒自己，在漫长的进化时间里，“极其不可能”实际上是相当不错的几率。但随着我继续与科学家交谈和阅读文献，我发现了一个隐藏的、令人惊讶的蜗牛旅程的世界。总的来说，科学家们并没有故意去寻找鸟身上的蜗牛，但几十年来发表的为数不多的几篇文章中，他们还是报告了意外发现它们的情况，通常是在例行的鸟类环志或观察过程中。在这些情况下，蜗牛有时会以惊人的规律性和数量出现。
在几项研究中，蜗牛Vitrina pellucida 被发现在欧洲的各种迁徙鸟类身上，而Succinea riisei 已被发现 在北美三种不同的鸟类身上，每只鸟身上有 1 到 10 只蜗牛。在一项特别针对路易斯安那州迁徙鸟类的研究中，研究人员在三种不同的鸟类身上发现了蜗牛。研究的主要重点是林鹬，他们只在这些鸟身上仔细监测了蜗牛的存在：“在检查的 96 只林鹬中，11.4% 存在蜗牛，”他们报告道。“其中，每只鸟的平均蜗牛数量为 3。”
在夏威夷，从未有过针对鸟类身上蜗牛的科学搜索，因此很难知道哪些物种可能爬上鸟背，以及其频率如何。然而，在我研究的过程中，Bishop Museum 的 Nori Yeung 偶然发现了并与我分享了一段来自一份野外笔记本的诱人片段。这份采集记录是 Yoshio Kondo 在 1949 年留下的，他当时担任博物馆软体动物学收藏的馆长，而 Nori 现在也担任此职。在方格纸的顶部，他用整齐的草书写道：“一只年幼的乌燕鸥，上面有Succinea 和Elasmias。带回了鸟。不幸的是，没有将鸟身上的壳分开保存。”
但还有另一种迷人的，尽管同样是推测性的途径，微小的蜗牛可以通过它在全球范围内移动。它们可以不借助鸟类飞行，被吹拂在树叶和其他碎片上，或者只是自己，密封在壳里。事实上，有大量证据表明，通过安装在飞机上的网进行采样，发现岩石颗粒的大小和重量与这些微小的蜗牛相似，可以以这种方式移动，有时会被发现在 2000 米以上的高度。基于这些发现，一些科学家 认为，认为蜗牛可能以类似的方式旅行，尤其是在短距离，但也许也能进行跨洋旅行，这并非不合理。我交谈过的至少有几位科学家，包括 Brenden 和 Rob，都对夏威夷至少某些蜗牛家族的祖先可能以这种方式被吹到这些岛屿的可能性持开放态度，甚至可能被飓风的风吹到。
当然，一旦一个蜗牛物种跨越了海洋的第一次巨大飞跃，一系列其他选择就为较短距离的岛际迁徙打开了，遗传分析表明这些迁徙在过去的不同时间发生过。正如我们所见，一些蜗牛可以在岛屿之间的漂流中幸存下来。另一些，似乎可能在鸟类体内进行这些短暂的旅行：世界各地的研究 已经证明，各种蜗牛物种——包括至少一种 Tornatellidinae 物种——可以相对频繁地在鸟类消化道中存活下来。
无疑，这些都是相当不可靠的旅行方式。对于每一个成功地通过鸟类或漂浮的树枝到达陌生新土地的蜗牛，数百万个都可能被冲走、吹走或飞到海上而没有这么幸运。通过鸟类旅行的几率可能比通过原木旅行好一些：至少理论上，如果你在一片森林中跳上一只迁徙的鸟或进入它体内，你很有可能被带到另一片森林。当然，对于那些不幸在鸟体内的蜗牛来说，它们也必须在消化系统中生存下来。
无论它们如何旅行，蜗牛在这些迁徙中在很大程度上听凭外部力量摆布，受生物学家称为“被动扩散”的影响。正如 Brenden 形象地总结的那样：“从生物地理学的角度来看，蜗牛就是植物”——这两类生物通过许多相同的传播载体进行传播，后者通常通过种子或孢子。这显然是一个“系统”，只有拥有巨大的时间跨度，才能希望实现岛屿扩散的结果。经过数百万年，少数幸运的蜗牛成功地完成了这些旅程。我们无法确定这在夏威夷群岛发生了多少次。但通过追溯夏威夷及以外地区的物种与其共同祖先的关系，Brenden 和 Rob 估计，在大约过去的 500 万年里（当 Kaua‘i，夏威夷现存高岛中形成时间最长的、拥有合适蜗牛栖息地的岛屿形成时），大约有 20 次，很可能少于 30 次，勇敢的旅行者或旅行者群体，这种情况得以发生。夏威夷令人难以置信的腹足动物多样性的其余部分，据信是从这少数共同祖先在岛上进化而来的。
虽然这种蜗牛的扩散无疑是相当“被动的”——总是听凭他人摆布，无论是鸟类、风暴还是潮汐，以自己的力量和方向旅行——但这并不是全部故事。深厚的进化历史造就了这些可能性。蜗牛的被动移动方式之所以“有效”，是因为它们进化出了一些非凡的特征，使其能够在隔离的新土地上进行传播、生存和繁殖：从可以密封其外壳的表膜，到可以附着在鸟类和碎片上的粘性卵，再到雌雄同体、储存精子和自体受精，这些都可能允许一只被引入新土地的蜗牛开始繁殖。虽然并非所有蜗牛都能做到所有这些，但只要这些特征存在，它们无疑是一个巨大的优势。数百万年和无数代或多或少成功的旅程，已经筛选出了那些最能生存和建立种群的个体。
这里存在一种深刻的进化能动性，一种创造性的、实验性的、适应性的生命形式的演变，它们具有特定的能力和倾向。总的来说，个体蜗牛在这种过程中确实相对被动。然而，它们并非无关紧要。那些爬上鸟背、选择密封其壳口、安全储存精子以备将来使用的蜗牛的特定行为，具有深远的意义。但蜗牛也并非像许多其他动物那样，参与了更主动、有时甚至是故意的扩散。
相反，如果我们留意，蜗牛以其遥远迁徙、广泛传播的能力而令人惊叹，而它们自身却做得很少。在我看来，这正是蜗牛生物地理学的真正奇迹之一。个体无需付出巨大的努力，因为自然选择已经为它们、对它们、与它们一起作用，造就了这些生物，它们出乎意料地但又独特地适应了特定形式的深层时间旅行——漂流。从这个角度来看，蜗牛的高度成功的被动性，与其说是某种缺陷，不如说是一种了不起的进化成就。
在这些岛屿的历史上，平均每几十万年发生一次成功的蜗牛迁徙事件。
这里还有很多东西需要学习，不仅仅是传播媒介，还有传播发生时的模式：它们是由大气和海洋洋流决定的，还是由鸟类迁徙的遗传路径决定的？然而，在某种程度上，这仍然是一个不确定甚至神秘的领域。一个人如何才能真正研究跨越如此漫长的时间和空间尺度发生的生物地理过程？正如 Brenden 提醒我的，在这些岛屿的历史上，平均每几十万年才发生一次成功的蜗牛迁徙事件。简单地说，在我们中的任何人能够亲身看到，更不用说研究，这是不太可能的。
很难真正理解夏威夷蜗牛生命的广阔、深层时空集合。我将其想象成一个巨大的网络，其链条延伸至太平洋及其他地区，回溯到进化和地质时间尺度。每条链条代表着数百个独特物种中的一个。数百万年不可能的旅程——栖身于鸟的羽毛中，或者可能藏身于漂浮原木的缝隙里——奔向未知的目的地。数百万年造就了这些勇敢的、即使有些不可能的岛屿传播者，它们拥有使这些迁徙成为可能的繁殖和其他适应性。这些至少是一些促成了夏威夷丰富多彩、完全不可复制的蜗牛生命的进程。
然而，即使不完美、即使不可能，也要努力将这个网络铭记在心，也许能让我们一窥这些蜗牛为何重要的原因，以及它们灭绝所造成的损失的意义。这样做或许能提醒我们，Auriculella diaphana 或 Achatinella mustelina 这些脆弱、肉感的小个体的每一个，与其说是物种的“成员”，不如说是“参与者”，是漫长、不可能的世代项目的“一环”。这些项目——由不同蜗牛物种的生命、历史和可能性组成——如今正在被彻底截断，或仅仅在人类生命几代人的时间内被剥离。随着它们的消失，无数独特的生活方式和它们共同组成的广阔进化遗产——借用 Loren Eiseley 的恰当说法，即“浩瀚的旅程”——也一同消失了。
