本文最初发表于 Hakai Magazine，这是一个关于沿海生态系统科学与社会的在线出版物。更多类似文章请访问 hakaimagazine.com。
东北太平洋是各种令人惊叹的海洋生物的家园——多刺的海胆、多腕的海星、柠檬黄色的软体海蛞蝓，以及头粘在岩石上的藤壶。漫步在海边或潜入海底，我们可以看到这些生物的成体形态，但它们的早期阶段呢？在它们“定居”到海底并最终扎根之前，几乎所有生物都以浮游动物的形式开始生命，它们是随洋流漂浮的海洋动物。
尽管浮游动物和浮游植物（大多数浮游动物会以其为食的植物状漂浮生物）全年都存在于水中，但它们的数量在年初呈指数级增长。春天，白天变长，海水略微变暖，陆地或深海水域的营养物质流入海洋表层，浮游植物大量繁殖。浮游植物是微观的，但随着它们的数量增加，它们的叶绿素和其他光合色素会导致海水颜色发生变化，这可以通过卫星图像来测量，甚至在浓度足够高时，肉眼也能看到。
浮游植物的快速增长标志着海洋的生物学春天——随着食物的突然涌入，浮游动物数量激增。产浮游幼体的动物的繁殖策略各不相同。许多固着或行动缓慢的动物，如珊瑚和海胆，会采用一种称为“广布排卵”的集体播种技术。它们同步释放数十亿配子，其策略是至少能有部分卵子和精子相遇并受精。藤壶，例如常见的潮间带藤壶，是雌雄同体的，它们利用一条长而柔韧的阴茎使其邻居的卵子受精。受精卵在亲本保护性的火山状外壳内发育，直到孵化成幼体并被排出“家”。无论是释放配子、受精卵还是幼体，它们都成为海洋中微观生命的“汤”的一部分。虽然许多动物在海底定居或变得更具活动性之前只在“汤”中度过短暂的时间，但有些物种将余生都作为浮游动物度过。
我们在不列颠哥伦比亚省的 Hakai Institute Quadra Island 生态观测站的同事，花了三年多的时间在 Quadra Island 东海岸附近的水域采集和拍摄浮游动物。该地区生物资源丰富，冰川峡湾富含营养的海水在此与萨利希海的北部汇合。这个研究团队特别关注捕捉相对研究不足的幼体形态。普通海洋生物的幼体形态是多么奇特，它们拥有巨大的、有柄的眼睛，带刺的口鼻部，以及半透明的身体，与它们将要变成的成体截然不同，这真是令人惊叹。
与许多海洋无脊椎动物一样，藤壶有几个自由游动的幼体阶段。它们以盾形的鼻甲幼体（第一张照片）的形式离开成体的外壳保护，该幼体具有羽状附肢和一只独眼。幼体将蜕皮六次，增加更多的体节和附肢。最后一次蜕皮后，年轻的藤壶被称为cyprid幼体（第二张照片）。在这个阶段，幼体沉入海底，开始寻找坚硬的表面附着。由于藤壶需要附近的同类才能繁殖，cyprid用触角触摸表面以探测同类的气味。一旦找到合适的位置，它就会分泌一滴胶水将头部固定在表面上，然后长成成体藤壶，长出圆锥形的壳。
这个有翅膀的美丽生物是 Mangeliidae 科的捕食性海螺的 veliger 幼体。翅膀，或称帆，覆盖着称为纤毛的微小毛发。规律摆动的纤毛会产生水流，捕捉像硅藻这样的食物以供幼体生长。随着幼体的成长，它会发育出海螺成体更明显的器官，如壳、足和触角。最终，海螺幼体经历一个称为“扭转”的过程，即身体后部向头部扭转 180 度。随着海螺的浮游生活结束，veliger 幼体会沉入海底，发育成成体。
海星经过几个阶段的自由游泳幼体。起初，它的身体覆盖着纤毛，纤毛协同摆动，使幼体能控制其运动。当动物变态为 bipinnaria 阶段（第一张照片）时，纤毛聚集形成清晰的带状，并开始形成腕足。此时，它的消化系统也发育成熟，幼体海星开始进食。根据物种的不同，海星在增加更多腕足和在前端形成吸盘并发育成 brachiolaria 幼体（第二张照片）之前，可能需要数周或数月处于 bipinnaria 阶段。brachiolaria 幼体最终会以吸盘端朝前的方向沉入海底，并长成成体。
科学家们经常根据动物的对称性进行分类。例如，人类是两侧对称的：我们的左右两侧是镜像的。直到它沉入海底，海星也是两侧对称的。当幼体转变为成体时，它的对称性也随之改变，转变为辐射对称。（大多数成年海星及其多刺的近亲——棘皮动物——更具体地说是五辐射对称，其身体结构基于五。）新研究表明，这种形态转变是可能的，因为与海星“头部”基因等价的组织分布在其肢体和皮肤中。
虽然有些浮游生物与其最终的成体形态无法辨认，但有些生物则以其父母的微缩版形式来到这个世界。这个小小的虹彩乌贼是从一个形似腌黄瓜的卵囊中孵化出来的数百个幼体之一；成年乌贼在疯狂的大规模产卵事件后，会将成堆的卵囊产在沙质浅水区，然后任其自生自灭。如果这些裹着凝胶的正在发育的卵能够躲过机会主义捕食者和无情的波浪和潮汐，几周后，米粒大小的幼崽，被称为幼体，就会出现并开始随洋流漂浮。在接下来的一个月左右，它们将学会逃避浮游生活所需的游泳技巧，并开始认真捕食。但在早期，它们只能通过短暂的脉冲式运动来推进自己，同时攻击桡足类和其他浮游动物猎物。然而，它们并非从一开始就完全独立——它们天生就有一个内部的卵黄囊，这是一个营养缓冲，让它们有时间磨练捕食技巧。
这个小小的月亮水母可以轻松地放在针头顶上，但它不会一直这么小。它属于 Scyphozoa，或称真水母，是大多数人熟悉的那种通常体型大且色彩鲜艳的水母。然而，人们对其微小的幼体形态，即 ephyra，却知之甚少。这个像雪花一样的 ephyra 是从其父母的水螅体——水母生命周期中固定在岩石、码头或其他表面上的一个固着、有柄的阶段——那里分枝出来的克隆体堆叠而成，漂浮在大洋中。这种分枝过程，称为横裂，与春天浮游生物的激增时间完美吻合，这意味着新的 ephyra 有充足的猎物。适宜的温度似乎是它们生长能力的关键。虽然成年月亮水母——尽管体型较大，仍被认为是浮游生物——全年都分布在东北太平洋的沿海水域，但它们的 ephyra 对环境条件却挑剔得多。温度过高会导致它们压力过大而死亡；温度过低则无法茁壮成长。
这看起来像是水母互相残食，但实际上是水母繁殖的野生世界在发挥作用。即使这个水母只有指尖那么大，这个成体的氢水母——一种与真水母相关的物种——正在从其胃壁上分出更小的“迷你我”。当成年水母成熟时，它们通常会释放精子或卵子，这些精子和卵子结合发育成水螅体；但有时环境条件，如温度，会导致氢水母改变其繁殖策略，转而产生像这样的“迷你我”。虽然这种繁殖方式并非氢水母的常规做法，但也不算罕见；全世界至少有 50 个物种已知会从身体的一个部分或另一个部分长出克隆体。
作为浮游动物的主要类群之一，桡足类——微小的水生甲壳类动物——也是地球上数量最多的多细胞动物之一。大多数海洋桡足类是自由生活的，许多桡足类一生都作为浮游生物，但有些物种与其他生物共生或寄生。这些寄生性 Monstrilloida 目雌性离开了底栖宿主，在水中繁殖。与许多采取“沉浮”方式繁殖的浮游生物不同，它们为后代提供了一些亲代抚养。雌性体长仅有两毫米——比芝麻粒还小——第一张照片中的雌性携带的卵簇几乎填满了她的身体。她可以将如此多的空间留给未来的宝宝，因为成体不进食，所以她们不需要太大的消化道。相反，她们在生理上专注于创造下一代“小怪物”（Monstrilla，该类群第一个被描述的属的词源）。受精后，卵子会移到母亲身体外面，附着在一条长长的尾刺上，就像第二张照片中的雌性一样，在那里黏液将它们固定住，直到小桡足类孵化成鼻甲幼体。鼻甲幼体很快就会离开浮游生物群落，寄生在宿主体内生长，直到它们准备好继续循环。
如果这个 紫海鞘幼体 看起来有点像青蛙蝌蚪，那不是巧合。海鞘是脊索动物，脊索动物在其生命中的某个阶段拥有脊索——脊柱的前体——以及神经索。这使得它们与人类是远亲。这是一个意想不到的联系，尤其是因为成年海鞘通常是色彩鲜艳、胶状的块状物。在脊椎动物中，脊索和神经索最终会发育成脊柱和脊髓，而在海鞘中，它们会在这个短暂的幼体阶段消失。在被其雌雄同体的父母孵育一个月后，紫海鞘蝌蚪出现，并在水中停留一两天，寻找合适的家园定居。一旦它头部朝前附着在坚固的表面上——无论是码头、桩柱还是海藻——它与具有脊柱的亲属的相似性就消失了。它会吸收尾巴，同时转化为最终形态，然后迅速开始进食和繁殖，建立一个迷宫般的群体。
这个“游泳头盔”是纽虫的幼体，纽虫是一种无环节的海洋蠕虫，拥有令人印象深刻的可伸缩吻，用于刺杀猎物。为了繁殖，这组蠕虫——也称为纽形虫——会响应水中的化学信号，聚集在一起形成交配球进行协调产卵。在某些物种中，受精卵最终会发育成自由游泳的幼体，如这个，称为 the pilidium。在变态过程中，一个蠕虫状的幼虫会在 pilidium 内部发育。随着蠕虫的浮游阶段结束，幼虫会从 pilidium 中破茧而出，吞噬其幼体组织，然后前往海底开始其作为底栖成体的生活。
为了繁殖，雄蟹会在雌蟹蜕壳后不久将精子 deposited 在雌蟹腹部附近。雌蟹会储存精子，直到它产下数百个卵的簇，并且条件适宜进行受精。然后它会孵育卵子，提供一定程度的保护。（雌蟹一年可以携带多个批次的卵）。小寄居蟹孵化时是 the zoea 幼体（第一张照片）。长刺和带缘的触角有助于它们漂浮。一个 zoea 幼体会蜕皮大约四次，变成 the megalopa 幼体（第二张照片）。此时的幼蟹仍然很小，但更接近它们将要变成的成体。由于寄居蟹的腹部没有硬质外骨骼覆盖，所以它们会将身体滑入空的蜗牛壳的螺旋腔内以获得保护。如果食物或贝壳稀缺，寄居蟹会更长时间地保持浮游状态，然后才沉入海底。
与它们的寄居蟹亲戚一样，真正的螃蟹最初也是带刺的 zoea 幼体，然后变态为 megalopae 幼体。在这个相对短暂的最后幼体阶段，蟹的 megalopae 幼体大多是浮游的，并用尾巴帮助自己游泳。但它们也会将尾巴收拢到腹部——就像这只优雅的装饰蟹一样——同时偶尔会潜入海底，活动它们的腿，为完全底栖的生活做准备。然而，这只装饰蟹的 megalopae 幼体必须等到它最终定居海底才能测试其绰号所代表的技能。该物种的成体是东北太平洋中最擅长装饰的动物之一。它们会剪下周围环境中的材料，如藻类和海绵，并使用特制的带钩结构将这些伪装材料装饰在自己的身体上。但幼体在永久定居海底之前是无法进行装饰的。当它们变态为幼体形态时，它们会长出钩子，并立即彻底开始装饰自己。
多毛类，俗称刚毛蠕虫，其生活方式千差万别，其繁殖方式也不例外。例如，一些底栖类群的成体，会遵循环境线索，如月相，部分或完全转变为游泳形态。短时间内，它们会成为浮游生物，并大规模聚集在表层水域产卵。其中一些群居游泳者只是在伴侣附近释放配子就结束了。其他物种则更注重繁殖，例如这条携带卵的雌性项链蠕虫，它加入了产卵活动以收集精子。一旦她体外的育儿袋中的卵受精，她就会将它们游回海底进行孵化。当幼体准备好独自进入水中时，母亲会再次出现在浮游生物中，释放她发育成熟的幼体。
“多毛蠕虫幼体”听起来并不讨人喜欢，但小小的多毛类幼虫自有其魅力。这种毛茸茸的、像蛆一样的生物是纸管蠕虫的幼体，一种多毛类动物，其成体生活在一个长而窄的管子中，该管子由它自己在海底建造。但首先，与其他多毛类动物一样，纸管蠕虫最初是一个活跃的、称为 trochophore 的幼体。它们呈陀螺状，起初除了头部、眼睛和用于移动的纤毛带之外，几乎没有其他明显的特征。随着它们的生长，这些幼体开始发育体节，长出它们的标志性刚毛，并形成更明显的形状——例如这个幼体的巨大嘴巴和黄蜂形状的臀部。
致谢
浮游生物由 Hakai Institute 的 Biomarathon 项目团队采集和拍摄。感谢 Hakai Institute 的 Tyrel Froese 和 Matt Lemay；皇家 BC 博物馆的 Henry Choong；以及洛杉矶县自然历史博物馆的 Leslie Harris，感谢他们提供的专业知识和鉴定协助。
本文首次发表于 Hakai Magazine，经许可在此转载。
