本文最初发布于 Knowable Magazine。
这纯属偶然。我花了几个月的时间为我儿子寻找合适的宠物，直到我注意到一个十几岁的少年——我们称他为马托武——他策略性地将自己和几个鱼缸摆放在乌干达首都众多购物拱廊中的一个入口附近。马托武操着磕磕巴巴的英语告诉我，坎帕拉市议会经常拘留无证摊贩并没收他们的货物。就在这时，周围一片平静。
鱼缸很大，是近一英尺高的塑料罐。每个罐子里都游着半打左右的鱼苗，它们偶尔会啃食一种固定在两块大鹅卵石上的水生植物，鹅卵石用塑料和线固定。罐子底部散落着小块的白色和粉色石英岩碎片。马托武要价 30,000 乌干达先令（约合 8 美元），他不愿久留，担心被当局发现，于是我付了他的价钱，没有像往常那样讨价还价。
马托武说这些鱼是ngege，这是当地卢干达语对罗非鱼的称呼，要么是就像我刚买的那条常见的尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)，要么是濒危的辛吉达罗非鱼(Oreochromis esculentus)。两者都属于一类叫做慈鲷鱼（发音为 SIH’-klids）的鱼，科学家将其归类为慈鲷科。全球约有 4000 种慈鲷鱼，主要分布在亚洲、美洲、印度、伊朗、马达加斯加和撒哈拉以南非洲的热带和亚热带地区。
它们非常 remarkable。东非以其令人惊叹的野生动物如山地大猩猩和草原大象而闻名，但就物种多样性而言，没有什么能与生活在非洲大湖水域中的慈鲷鱼的一个亚群——哈氏慈鲷鱼——相媲美。
“在过去 300 万到 400 万年的时间里，这些辐射演化出了 1000 多个物种，而仅在维多利亚湖，就在过去的 10 万年或更短的时间内，就演化出了 500 多个物种，”瑞士伯尔尼大学生态与进化研究所的进化生态学家和鱼类学家 Ole Seehausen 写道，他研究哈氏慈鲷鱼已有几十年。“这些是动物界已知最大、最快的适应辐射，理解它们对于理解物种多样性起源至关重要。”
科学家将适应辐射定义为谱系或部落向具有能够利用不同环境和资源的性状的物种数组的演化。驱动辐射的因素可以是使新资源可用的环境变化，或者使栖息地空出来供生物迁入的大规模灭绝。例如，约 6600 万年前恐龙的灭绝创造了新的生态位，可能使哺乳动物得以繁衍。
快速分化和物种形成并不是慈鲷科所有成员共有的特征。例如，我儿子宠物鱼——灰色的，略带粉色，身上有几处小黑点——它不仅在斑纹上，在其慈鲷的部落方面，也算不上是华丽的慈鲷。但在维多利亚湖及附近其他湖泊中生活的哈氏慈鲷鱼中，这些大规模辐射的结果形成了一个令人眼花缭乱的物种数组，它们在栖息地、食物选择、身体特征、雄性和雌性的颜色以及行为方面都有所不同。
“没有其他已知群体能与维多利亚湖的哈氏慈鲷鱼在物种形成速率和物种丰富度上相媲美，”Seehausen 说。
自查尔斯·达尔文时代以来，适应辐射就一直令进化生物学家着迷。如今，进化生态学和基因组学等领域的许多研究人员正在更多地了解产生这种生物多样性的潜在进化过程和生态机制，以及它们是如何维持或灭绝的。
一个湖泊中的数百个物种
科学家们研究现代慈鲷鱼的适应辐射，以了解此类事件发生的机制，并为过去难以触及的事件提供见解。例如，在大约 5.4 亿年前的寒武纪大爆发中，复杂的生命和许多主要的动物门类突然出现，并在化石记录中开始显现。最近，大约 6500 万年前，鸟类作为一种适应辐射而迅速进化。
“如今很难理解当时究竟发生了什么，”瑞士巴塞尔自然历史博物馆脊椎动物收藏馆的馆长、进化生物学家 David A. Marques 说。相比之下，他说，“近期的辐射和基因组学使我们能够确定选择的目标和导致物种形成的基因区域，而这在这些古老的、已化石化的辐射中是不可行的。”
在东非，慈鲷鱼的适应辐射不仅存在于所谓的维多利亚湖区域超群（包括维多利亚湖和西部裂谷湖泊，如爱德华湖、基伍湖和阿尔伯特湖）中，也存在于其他几个东非裂谷湖泊中，包括北部的图尔卡纳湖和南部的马拉维湖。
超群中演化出了 700 多个慈鲷鱼物种，仅在维多利亚湖，在过去的 15000 到 16000 年间就有 500 多个。坦噶尼喀湖有 250 种慈鲷鱼，马拉维湖有惊人的 850 种。更 remarkable 的是，这些慈鲷鱼物种存在于重叠甚至相同的地理区域。
慈鲷鱼并非快速物种形成的唯一代表。欧洲阿尔卑斯山和北美的高白鲑(Coregonus spp.)也经历了快速的物种形成。仅瑞士在过去 15000 年间就出现了约 30 种高白鲑的惊人辐射。
但这些生物没有一种在单个湖泊中演化出超过 handful 的物种，大多数只有一个物种对。
慈鲷鱼也不是大规模适应辐射的唯一例子。加勒比海大安的列斯群岛及其周边大陆的变色蜥蜴、夏威夷蜜雀，当然，还有加拉帕戈斯群岛的达尔文雀，都分化以利用其环境中的各种生态位。
但它们花了数百万年才获得如此多样性。而在维多利亚湖，哈氏慈鲷鱼在短短 15000 到 16000 年间就演化出了数百个物种。
在湖中，不同的物种已经演化出适应浑浊水域和清水水域、浅水区和深水区，展现出不同的颜色和求偶行为，并利用了动物可获得的所有食物。有肉食性、植食性和杂食性慈鲷鱼。有以浮游生物、有机碎屑或其他鱼类为食的物种。
科学家认为，它们食用多样化的关键在于所有慈鲷鱼共有的一个特征：一套由下咽部骨头融合而成的第二套颌骨，形成一个单一的、带有牙齿的结构。这使得鱼可以“双管齐下”——例如，一套颌骨专门用于捕食快速移动的猎物，另一套则用于强力咬合。
杂交的作用
近年来，基因组学彻底改变了慈鲷鱼的研究，并帮助研究人员拼凑出驱动这些 remarkable 适应辐射的事件。通过比较不同物种的 DNA 字母，研究人员可以构建物种的家族树，估算它们分化的时间以及它们可能再次接触的时间，还可以了解可能参与辐射的基因类型。
例如，在 2021 年，研究人员回顾了来自东非慈鲷鱼多个辐射样本的 400 多个慈鲷鱼物种的基因组数据。这些数据发表在《动物科学年鉴》上，鉴于鱼类的生物多样性，这似乎令人惊讶：“各种慈鲷鱼物种的基因组非常相似，比人类与黑猩猩的相似度要高得多，”瑞士巴塞尔大学动物学研究所的动物学家和进化生物学家 Walter Salzburger 说，他是该综述的合著者。
但对于适应性状很重要的基因来说，仍然可能存在显著差异，作者们写道。例如，一种编码长波长敏感视蛋白的基因，有助于感知红光，在维多利亚湖慈鲷鱼中存在重要变异。差异包括：一些偏红的变体更适合在湖泊浑浊的深处（一些慈鲷鱼物种生活在那里）进行视觉感知。另一些则更适合生活在清澈的浅水区。雄性哈氏慈鲷鱼鲜艳的颜色从霓虹橙到靛蓝再到绯红，以及各种多色组合，而雌性感知同种雄性的能力将受到其视蛋白类型的影响。
如此多样的起源在哪里？基因组研究证实了研究人员的猜测——杂交是推动慈鲷鱼辐射的主要力量。研究表明，维多利亚湖区域超群的所有成员都源自 12 万多年前尼罗河和刚果河远距离物种之间的杂交种群。亲本种群比 100 万年前就已分化，积累了基因差异——例如，尼罗河谱系似乎是适应浑水视蛋白的来源，而刚果河谱系则是适应清水型视蛋白的来源。
这些谱系的汇合为产生的杂交鱼带来了新的基因多样性，其速度远快于突变缓慢积累的速度。基因变异的混合和匹配产生了一个具有无数生物特征的“杂交群”，推动了快速辐射，形成了适应不同栖息地和生活方式的新物种。
2023 年，同一研究团队——进化生物学家 Joana I. Meier（现任职于英国 Wellcome Sanger Institute 和剑桥大学）与 Seehausen、Marques 等人——研究了 464 种慈鲷鱼的基因组，并填充了维多利亚湖区域超群鱼类历史的更多细节。在祖先杂交数千年后，灾难发生了。在更新世，大约 2 万至 1.6 万年前，维多利亚湖的水干涸了，导致湖泊慈鲷鱼辐射的大规模崩溃。但基因组分析表明，至少有三个谱系在干旱时期幸存下来，可能是在维多利亚湖盆地地区的沼泽中。
大约 15000 年前，当湖泊重新注满水时，这些种群通过杂交再次融合，基因变异再次混合和匹配，激发了维多利亚湖最近的 500 个物种的快速辐射。
科学家们发现，在维多利亚湖哈氏慈鲷鱼的进化历史中，导致谱系融合的杂交周期反复伴随着谱系分裂——分化。换句话说，虽然我们可能认为物种的出现需要隔离，但隔离会阻止适应辐射的过程。通过补充基因变异并允许连续的适应和物种形成事件发生，正是杂交保持了多样化的动力。
迄今为止的慈鲷鱼数据与日益增长的认识相符，即杂交是动物进化中的关键力量。杂交动物曾被视为罕见，因此对野生动物物种进化不重要。但动物物种（包括人类）的杂交可能比以前认为的更普遍——研究人员现在将其视为进化的主要促进者。最近的研究记录了包括哺乳动物、鸟类、鱼类和昆虫在内的各种动物类群中的古老杂交。
“只有通过基因组数据，我们才最终能够用确凿的证据证明，杂交已经传播了适应辐射，”Marques 说。
快速适应的能力
为什么有些鱼会形成这些适应辐射，而有些则不会？维多利亚湖区域超群的祖先是否仅仅是运气好——在湖泊重新注满时早早到达，并在其他鱼类出现之前迅速分化以填补所有可用的生态位？Nare Ngoepe，现任瑞士联邦水科学与技术研究所的进化生物学博士后，与 Seehausen 及同事们最近检验了这一想法。
科学家们检查了来自维多利亚湖四个沉积岩心中的 7623 颗鱼齿化石，这些化石覆盖了约 15000 年前湖泊重新注满的时期。他们能够证明，现在生活在湖中的所有主要鱼类类群都在现代湖泊开始形成时同时到达，并且没有证据表明哈氏慈鲷鱼比其他水生生物更早到达，或者它们到达的数量更多。
换句话说，慈鲷鱼拥有的而其他鱼类缺乏的似乎是生态适应性：快速适应不同饮食和不同栖息地的能力，这可能是由于它们从杂交中获得了基因多样性。
维多利亚湖哈氏慈鲷鱼最大的讽刺之处在于，尽管物种分化和进化的速度如此之快，但它们却在短暂的地质时间尺度内灭绝了数百个物种。专家们说，在过去的半个世纪里，有多达 200 种维多利亚湖特有的慈鲷鱼已经灭绝。
导致这种情况的原因有很多。20 世纪引入湖中的尼罗河鲈鱼贪婪地捕食了许多慈鲷鱼物种。自 20 世纪 20 年代以来，未经处理或部分处理的污水、工业废水和化肥的污染导致氮磷积累和藻类生长，降低了氧气含量并增加了浑浊度。
“哈氏慈鲷鱼是高度视觉化的生物，”Seehausen 说。“它们利用彩色视觉和复杂的视觉信号处理来进行社交交流、探测猎物、觅食和避开捕食者。”他解释说，浑浊的水域会干扰它们在配偶和食物选择上的挑剔。
Meier 则表示，她越来越担心湖上的近海渔业养殖，这项措施是为了解决该地区的社会经济挑战，为当地人民提供蛋白质，同时让日益减少的鱼类种群有时间恢复。她说，这“可能会增加湖泊的浑浊度，导致物种通过杂交融合在一起”。虽然远缘慈鲷鱼之间的杂交是适应辐射的生命线，但近亲杂交会消灭这种多样性。
哈氏慈鲷鱼也是水族爱好者行业国际上流行的观赏鱼品种，这可能对其在维多利亚湖及其他地方日益减少的种群构成额外风险。
虽然大多数淡水观赏鱼都是在圈养中繁殖的，但约有 10% 的鱼类物种是从野外捕捞的。这种捕捞可能存在不可持续和非法的行为。此外，电子商务和社交媒体的兴起不仅增加了哈氏慈鲷鱼等观赏鱼在国际水族市场上的受欢迎程度，也使得销售活体动物更容易。
马托武在坎帕拉街头贩卖观赏鱼的日子可能屈指可数——不是因为捕食性的市政当局，而是因为他已经搭上了全球哈氏慈鲷鱼贸易的顺风车。他已经一只脚踏入了维多利亚湖的水域。
本文最初发表于 Knowable Magazine，这是一个独立的、来自《年鉴评论》的新闻报道。注册 时事通讯。
