以下节选自理查德·O·普鲁姆著《美的演化：达尔文被遗忘的配偶选择理论如何塑造动物世界——以及我们》（The Evolution of Beauty: How Darwin’s Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal World—and Us）。
2007年的一天，耶鲁大学古生物学教授德里克·布里格斯和他的研究生雅各布·芬瑟走进我在纽黑文的办公室。他们想给我看一张雅各布拍的照片——一张两万倍放大下的羽毛扫描电子显微镜图像。这张灰度图像显示了数十个细小的、香肠状的物体大致平行地排列着。“你觉得这些像什么？”他们问道。“这看起来像是黑色素体，”我回答。“我早就告诉过你了！”雅各布得意洋洋地对德里克说。显然，这件事有什么重要之处。
黑色素体是构成羽毛黑、灰或棕色调的黑色素色素的微观载体。雅各布和德里克起初没有告诉我的是，这张电子显微镜图像来自丹麦早始新世弗尔地层（Fur Formation）中的一种史前鸟类羽毛。如果这些是黑色素体，那它们大约有五千五百万年的历史了。
鸟类羽毛中的黑色素色素由特殊的黑色素生产色素细胞合成，并在羽毛发育过程中被打包进微小的膜结合细胞器，这些细胞器被称为黑色素体。与人类头发的色素沉着相似，在鸟类中，黑色素色素细胞在羽毛发育过程中将成熟的黑色素体转移到独立的羽毛细胞中。随着羽毛细胞的成熟，黑色素体被包裹在羽毛坚硬的β-角蛋白中，形成成熟羽毛的颜色。黑色素是古老的色素，几乎所有动物都产生黑色素。黑色素的化学结构也很多样。例如，美国黑鸦（Corvus brachyrhynchos）的羽毛颜色和人类黑发的颜色是由真黑色素分子产生的。林鸫（Hylocichla mustelina）的红褐色羽毛颜色和人类红发的颜色是由特有的类黑色素分子产生的。
自20世纪80年代初以来，古生物学家一直在用扫描电子显微镜检查史前羽毛。他们已经观察到了这些圆柱形物体，甚至证实了它们是由含碳的有机分子组成的，与周围的岩石不同。然而，古生物学家大多是研究骨骼的，他们传统上并不太考虑细胞生物学。因此，基于这些物体的形状和大小，他们得出结论认为这些结构是在羽毛石化过程中吞噬了羽毛的史前细菌。由于古生物学家对不同化石保存的具体机制非常感兴趣，因此这是一个被视为重要发现的理论。然而，这个假设的解释从来不合理。例如，为什么细菌在吞噬干燥、几乎难以消化的羽毛时更容易保存，而从不被发现吞噬分解尸体中那些鲜嫩诱人的部分呢？总之，细菌假说在古生物学中已成为一个被接受的事实。雅各布的发现提供了一个挑战这一教条的激动人心的机会。
为了检验这些微观史前结构究竟是细菌还是黑色素体，我们需要一个无可辩驳的带有黑色素图案保存的史前羽毛的例子。幸运的是，德里克·布里格斯对世界各地博物馆中保存异常完好的化石有着百科全书般的知识，他回忆起在莱斯特大学地质博物馆里有一根精美的、呈水平条纹状的史前羽毛，它来自巴西的克拉通组（Crato Formation），距今约一亿零八百万年。这根史前羽毛保存了羽毛结构的惊人细节，包括羽小枝最细微的丝状结构。此外，羽毛上的条纹颜色图案展现了天然羽毛色素图案的独特特征，不会与史前细菌混淆。
通过电子显微镜，我们证实了羽毛上的黑色条纹含有大量微小的“香肠状”物体，长度几微米，宽度约一百到两百纳米，这与现存鸟类羽毛中的真黑色素体非常相似。相比之下，史前羽毛上的白色条纹则完全没有任何此类结构。显然，最好的解释是，这些微观结构是原始羽毛本身保存下来的黑色素体。在适当的条件下，黑色素体可以保存得非常完好，并持续数亿年，从而保存了这些古代动物原始颜色图案的某些方面。
我们对史前黑色素体的发现激发了对史前脊椎动物（包括它们的羽毛、毛发、皮肤、鳞片、指甲甚至视网膜）颜色研究的全新一代。当然，这个新领域——色彩古生物学——中最令人兴奋的问题是：恐龙是什么颜色的？在我们的发现之后，这个问题不再是科幻小说的范畴，而是完全可以进行调查的一个可行问题。羽毛最早是在鸟类或飞行起源之前，在一个食肉的、两足行走的兽脚类恐龙谱系中进化的。我们已经原则上证明，我们可以重建非鸟恐龙羽毛的黑色素着色。事实上，这根条纹状的巴西史前羽毛足够古老，可能就属于非鸟恐龙的羽毛！我们只需要微小的恐龙羽毛化石样本进行电子显微镜分析。有羽毛的恐龙，主要来自中国东北辽宁省的早白垩世和晚侏罗世沉积物，是过去一个世纪中最令人兴奋和具有革命性的古生物学发现之一。但重建它们的羽毛颜色将使这一兴奋度提升到一个全新的水平！
在扩大了的合作团队的协助下，次年我们开始研究北京自然博物馆中，来自中国东北辽宁组的一只晚侏罗世的似爪龙（Anchiornis huxleyi）标本。似爪龙是一种小型两足兽脚类恐龙，拥有长骨尾、细小牙齿，以及前后肢上长着长长的、翅膀状的羽毛。似爪龙是那些令人费解的“四翼”恐龙之一，它们与迅猛龙（例如电影《侏罗纪公园》中追逐孩子们厨房的迅猛龙）、最早的鸟类化石——始祖鸟（Archaeopteryx lithographica），以及所有现存鸟类的祖先都有着密切的亲缘关系。
尽管辽宁组以其精美的保存而闻名，但这具似爪龙的标本看起来并不太有希望。事实上，它看起来就像侏罗纪的“路边翻车”——浑身被弄得七零八落，头被移走保存在另一块石板上，四肢伸展到各个方向——但它的骨骼周围确实有一层厚厚的深色羽毛。我们最终从身体周围的三打（thirty-six）个位置取了芥末籽大小的微小样本进行电子显微镜分析。考虑到标本糟糕的外观，我们当时只希望能找到任何黑色素体。
回到纽黑文，对不同样本的电子显微镜分析显示，有些样本含有保存完好的黑色素体，有些保存了黑色素体的印模，而有些区域则完全没有保存黑色素体。我们的下一个创新是将似爪龙史前标本中的黑色素体的大小、形状和密度与现存鸟类进行比较。结果发现，黑灰色羽毛中的真黑色素体通常呈长而香肠状，而红褐色或红棕色羽毛中的类黑色素体则更圆，呈软糖豆状。通过比较似爪龙黑色素体与现存鸟类的数据，我们可以诊断史前羽毛的颜色。由于我们从标本的许多地方都取了样本，因此我们可以重建它几乎全部羽毛的颜色。
我科学生涯中最激动人心的时刻之一，就是当我们将新诊断出的颜色——黑色、灰色、红褐色和纯白色——从样本编号映射回动物羽毛的解剖位置时，看着似爪龙的羽毛栩栩如生。最终呈现的画面比我们曾经想象的还要令人惊叹！
描述似爪龙（Anchiornis huxleyi）的羽毛颜色，就像书写《侏罗纪恐龙野外指南》的第一条词条。孩提时代，我曾受到野外指南的启发，走出去研究鸟类。如今，作为一名科学家，我获得了以一种全新的方式重新想象它们的机会。
似爪龙（Anchiornis huxleyi）看起来是怎样的？它的身体羽毛大部分是深灰色，前翅是黑色的（插图15）。头顶上长长的冠羽是红褐色的。最引人注目的是，它前后肢上的长羽毛是白色的，尖端是黑色的，或者说有“斑点”——就像现代的斑点汉堡鸡（Spangled Hamburg chicken）一样。这些黑色斑点状的肢羽效果是鲜明地突出羽毛的后缘，并在翅膀上形成一系列黑色条纹。
有趣的是，似爪龙（Anchiornis）的长肢羽毛形状并不不对称，不像现代鸟类的飞羽。因此，目前尚不清楚这种生物是否真的将它的肢体用作滑翔的“翅膀”。此外，似爪龙的脚趾一直都被厚厚的羽毛覆盖，不像大多数现存鸟类那样有鳞片的腿和脚趾。
发现恐龙的颜色不仅仅是有趣；它还引发了一系列关于恐龙生物学以及我们认为的鸟类生物学起源的根本性新问题。似爪龙（Anchiornis）大胆而复杂的羽毛色素图案显然被用作了性信号或社交信号。因此，审美羽毛装饰的演化并非起源于鸟类，而是要追溯到很久以前的陆生兽脚类恐龙。恐龙在成为鸟类之前很久，就已经协同进化得非常美丽——对恐龙本身而言是美丽的。鸟类丰富的审美历史一直可以追溯到侏罗时代它们作为兽脚类恐龙的根源。
节选自理查德·O·普鲁姆著《美的演化：达尔文被遗忘的配偶选择理论如何塑造动物世界——以及我们》（The Evolution of Beauty: How Darwin’s Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal World—and Us），经出版商许可。保留所有权利。
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