我第一次接触到信鸽令人费解的导航能力，是在一间大学办公室里，窗外是皮萨阳光明媚的植物园，离著名的比萨斜塔不远。
Paolo Luschi 和 Anna Gagliardo 都是已故 Floriano Papi 的学生。Papi 在我拜访他时才去世六个月，他十几岁时加入了与占领意大利的纳粹作战的游击队员。他来回传递秘密信息，如果被抓，他就会被当作间谍枪毙。战后，作为对他英勇服务的奖励，Papi 获得了在皮萨高等师范学校学习的奖学金，后来成为涡虫专家，以及萤火虫的光信号专家。但来自艾尔巴岛的 Papi 是一位热情的帆船爱好者，这促使他开始研究动物导航。
Alfred Russell Wallace (1823–1913)，与达尔文共同发现自然选择进化论的科学家，早在 1873 年就提出动物可能依靠嗅觉找到回家的路。
*. . . 许多动物拥有在被蒙住眼睛（例如，被关在马车里的篮子里）走过的路线上找到回家的能力，这通常被认为是真正的本能。但对我来说，处于这种情况下的动物会……注意到沿途连续的气味，这些气味会在它的脑海中留下清晰而突出的图像，就像我们通过视觉获得的图像一样。当这些气味以正确的逆序再次出现时——每栋房屋、沟渠、田野和村庄都有其独特的个性——这使得动物能够轻松地沿着相同的路线返回，无论它可能跟随了多少个转弯和岔路口。*
尽管 Wallace 声望很高，但其他科学家并未急于探索他的想法。但在 20 世纪 70 年代，Papi 接受了挑战。他注意到，尽管“大气因素”的重要性已经得到注意，但尚没有人研究过嗅觉可能在信鸽的导航能力中发挥作用的可能性。当时，鸟类导航的研究者几乎完全关注天体线索的使用，特别是太阳罗盘。人们普遍认为鸟类并不太利用嗅觉，甚至鼻子也不够灵敏。因此，当 Papi 使鸽子失去嗅觉（或使其“嗅觉丧失”）时，他发现它们无法从距离它们的佛罗伦萨鸽舍三十四英里外的一个陌生地点找到回家的路——这个旅程通常不会给它们带来任何困难——这让包括他自己在内的人都大吃一惊。
Papi 将这些令人费解的结果解释为鸟类非常关注吹过它们鸽舍的不同气味的证据。他认为它们将不同气味与风吹来的方向联系起来。一只鸽子在被释放时识别出这些特征气味中的一种，就会朝着与风将同一气味吹到它鸽舍时相反的方向飞行，从而确定回家的路线。这听起来很奇怪，但原则上，这就像是用远距离地标作为罗盘方位，到达地标后，利用反向（或“互惠”）航线找到返回起点的方法。
“嗅觉导航假说”由此诞生。但任何有用的长距离导航信息都可以通过气味获得的说法受到了怀疑。据 Gagliardo 说，Papi 曾风趣地说，甚至他的妻子也不相信。
起初，几乎所有人都认为嗅觉不可能在几十英里的距离内发挥作用。一个特别严重的反对意见是，湍流肯定会严重扰乱空气，以至于长距离嗅觉信息到达鸟类鼻腔时已经完全混乱。许多意大利以外的科学家难以复制 Papi 报告的结果，这一点也令人担忧。
一个非常合理的担忧，Papi 自己最初也持有这种担忧，那就是剥夺鸟类嗅觉的程序可能会让它们感到困惑或痛苦，以至于它们无法再感知任何导航线索——无论是嗅觉还是其他。然而，似乎情况并非如此。许多实验表明，失去嗅觉的鸽子可以在熟悉区域成功导航，如果它们能够利用地标信息找到回家的路。
但是，有没有办法证明鸽子的归巢行为受到它们鸽舍接收到的风向的影响呢？
Papi 将幼鸽暴露在由鸽舍周围设置的叶片引导到左边或右边的风中。他甚至试图借助风扇来反转风的方向。假设风提供了关键信息，这种伎俩可能会让鸟类迷失方向，事实也确实如此。正如 Papi 的理论所要求的那样，暴露在受引导风中的鸽子在被释放时会朝着相应的“错误”方向飞去。
鸽子在发展过程中似乎有一个关键阶段，如果它们以后要利用气味进行导航，就需要获取风的信息。所以，也许，就像鲑鱼一样，幼鸽会“印记”上风传播的气味。
但怀疑论者认为“导风棚”实验并不能令人信服。有些人认为，导风叶片干扰了鸽子太阳罗盘可能依赖的偏振光线索，8 或者它们扭曲了重要的声学线索。
在过去的四十年里，Papi 假说的支持者们一直在努力解决这些和其他反对意见。
德国鸟类导航的领先专家 Hans Wallraff 最初和任何人一样持怀疑态度。然而，他意识到，对 Papi 研究结果的正确回应是彻底检验它们。Walraff 最近列出了不少于十七种不同类型的实验，他认为这些实验“得出了支持嗅觉导航的连贯的研究结果”。
其中最引人注目的可能是使用所谓的“假释放点”。鸽子被装在密封的、用过滤后的无味空气通风的容器中，运到一个允许它们呼吸当地空气几个小时但不释放的地方。然后，它们被再次用净化过的空气转移到一个位于与家鸽舍相反方向的新地点。在那里，它们在没有机会接触当地气味的情况下被剥夺了嗅觉，最后被释放。然后，鸽子朝着“假的家乡方向”飞去。换句话说，它们朝着从第一个地点采样空气但未被释放的地方看起来有意义的方向飞去。相比之下，“对照”鸽子在被剥夺嗅觉之前，在实际释放点接触了当地空气，然后它们沿着正确的方向回到了家。
因此，第一组鸽子似乎利用了它们唯一可获得的信息——在第一个地点接触到的气味——因此在错误的方向上定向。另一方面，第二组鸽子则获得了更及时、更相关嗅觉信息的优势，选择了正确的方向。这很巧妙，但并未让所有人满意。Papi 理论的批评者进行了类似的“假释放点”实验，在实验中，他们让鸽子在“假”释放点接触了毫无意义的人工气味——这些气味无法为它们提供任何有用的导航信息。他们发现，这些鸽子在实际释放点的定向能力与接触真实当地空气的对照组一样好。他们迅速得出结论：“嗅觉暴露根本不向鸽子提供导航信息。”在他们看来，气味，无论是无意义的还是真实的，都只是让鸟类意识到自己身处一个陌生的地方，从而触发了完全不同的导航系统；它们并不提供任何其他导航上有用的信息。
然而，最近，当 Gagliardo 和嗅觉导航假说的其他倡导者试图重复同样的实验时，他们发现，在假释放点暴露于无意义的气味确实削弱了鸽子的归巢能力。这些矛盾的发现可能归因于鸽子的训练、年龄和经验，或它们所处的地理环境的差异。因此，我们似乎陷入了僵局，一些专家现在认为，关于鸽子嗅觉导航的长期争论，只有在双方同意合作进行一套新的、设计统一的实验后才能解决。
选自《超级导航者：探索动物如何找到回家之路的奇迹》，作者 David Barrie，2019 年。经出版商 The Experiment 许可转载。可在所有书店购买。theexperimentpublishing.com。
